Biologia per il liceo/L'evoluzione dei viventi

Introduzione

Tutti gli organismi viventi, dai batteri ai babbuini ai mirtilli, si sono evoluti a un certo punto da una specie diversa. Sebbene possa sembrare che gli esseri viventi oggi rimangano pressoché gli stessi, non è così: l'evoluzione è un processo in corso.

La teoria dell'evoluzione è la teoria unificante della biologia, ovvero è il quadro entro cui i biologi pongono domande sul mondo vivente. Il suo potere è che fornisce una direzione per le previsioni sugli esseri viventi che vengono confermate in esperimenti in corso. Il genetista americano di origine ucraina Theodosius Dobzhansky scrisse la famosa frase "nulla ha senso in biologia se non alla luce dell'evoluzione". Intendeva dire che il principio secondo cui tutta la vita si è evoluta e diversificata da un antenato comune è il fondamento da cui affrontiamo tutte le domande in biologia.

Prima della teoria di Darwin

Antichità classica

La proposta che un tipo di organismo possa discendere da un altro tipo risale ad alcuni dei primi filosofi greci presocratici, come Anassimandro ed Empedocle .  Tali proposte sopravvissero fino all'epoca romana. Il poeta e filosofo Lucrezio seguì Empedocle nel suo capolavoro De rerum natura ( lett. " Sulla natura delle cose " ).  

Medioevo

In contrasto con queste visioni materialistiche , l'aristotelismo aveva considerato tutte le cose naturali come attualizzazioni di possibilità naturali fisse, note come forme.  Ciò divenne parte di una comprensione teleologica medievale della natura in cui tutte le cose hanno un ruolo previsto da svolgere in un ordine cosmico divino . Variazioni di questa idea divennero la comprensione standard del Medioevo e furono integrate nell'apprendimento cristiano, ma Aristotele non pretese che i tipi reali di organismi corrispondessero sempre uno a uno con forme metafisiche esatte e fornì specificamente esempi di come nuovi tipi di esseri viventi potessero arrivare ad essere.

Numerosi studiosi arabi musulmani hanno scritto sull'evoluzione, in particolare Ibn Khaldun , che scrisse il libro Muqaddimah nel 1377 d.C., in cui affermava che gli esseri umani si sono sviluppati dal "mondo delle scimmie", in un processo attraverso il quale "le specie diventano più numerose".

Pre-darwiniano

L'evoluzione per selezione naturale descrive un meccanismo per cui le specie cambiano nel tempo. Scienziati, filosofi, ricercatori e altri avevano avanzato suggerimenti e dibattuto su questo argomento ben prima che Darwin iniziasse a esplorare questa idea. Il filosofo greco classico Platone sottolineava nei suoi scritti che le specie erano statiche e immutabili, ma c'erano anche antichi greci che esprimevano idee evolutive. Nel diciottesimo secolo, il naturalista Georges-Louis Leclerc Conte de Buffon reintrodusse idee sull'evoluzione degli animali e osservò che varie regioni geografiche hanno popolazioni vegetali e animali diverse, anche quando gli ambienti sono simili. Alcuni in quel periodo accettarono anche che esistessero specie estinte.

Sempre nel XVIII secolo, James Hutton, geologo e naturalista scozzese, propose che il cambiamento geologico avvenisse gradualmente accumulando piccoli cambiamenti da processi che operano come oggi in lunghi periodi di tempo. Ciò contrastava con la visione predominante secondo cui la geologia del pianeta era una conseguenza di eventi catastrofici verificatisi in un passato relativamente breve. Il geologo del XIX secolo Charles Lyell rese popolare la visione di Hutton. Le idee di Lyell influenzarono il pensiero di Darwin: la nozione di Lyell della maggiore età della Terra dava più tempo per un cambiamento graduale nelle specie e il processo di cambiamento forniva un'analogia per questo cambiamento. All'inizio del XIX secolo, Jean-Baptiste Lamarck pubblicò un libro che descriveva in dettaglio un meccanismo per il cambiamento evolutivo. Ora ci riferiamo a questo meccanismo come a un'eredità di caratteristiche acquisite tramite cui l'ambiente provoca modifiche in un individuo, o la prole potrebbe usare o non usare una struttura durante la sua vita, e quindi determinare un cambiamento in una specie. Sebbene molti abbiano screditato questo meccanismo di cambiamento evolutivo, le idee di Lamarck hanno avuto un'influenza importante sul pensiero evoluzionistico.

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  Anassimandro
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  Lucrezio
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  Aristotele
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  Buffon
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  James Hutton
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  Lamark

Charles Darwin e la selezione naturale

A metà del diciannovesimo secolo, due naturalisti, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace, concepirono e descrissero indipendentemente il meccanismo effettivo dell'evoluzione. È importante notare che ogni naturalista trascorse del tempo esplorando il mondo naturale in spedizioni ai tropici. Dal 1831 al 1836, Darwin viaggiò in tutto il mondo sulla HMS Beagle , con soste in Sud America, Australia e nella punta meridionale dell'Africa. Wallace viaggiò in Brasile per raccogliere insetti nella foresta pluviale amazzonica dal 1848 al 1852 e nell'arcipelago malese dal 1854 al 1862. Il viaggio di Darwin, come i successivi viaggi di Wallace nell'arcipelago malese, includeva soste in diverse catene di isole, l'ultima delle quali fu l'isola Galápagos a ovest dell'Ecuador. Su queste isole, Darwin osservò specie di organismi su isole diverse che erano chiaramente simili, ma presentavano differenze distinte. Ad esempio, i fringuelli terricoli che abitavano le isole Galápagos comprendevano diverse specie con una forma del becco unica ( Figura sotto). Le specie sulle isole avevano una serie graduata di dimensioni e forme del becco con differenze molto piccole tra le più simili. Osservò che questi fringuelli assomigliavano molto a un'altra specie di fringuello sulla terraferma sudamericana. Darwin immaginò che le specie insulari potessero essere specie modificate da una delle specie originarie della terraferma. Dopo ulteriori studi, si rese conto che i vari becchi di ogni fringuello aiutavano gli uccelli ad acquisire uno specifico tipo di cibo. Ad esempio, i fringuelli granivori avevano becchi più forti e spessi per rompere i semi e i fringuelli insettivori avevano becchi simili a lance per pugnalare le loro prede.

Darwin osservò che la forma del becco varia tra le specie di fringuelli. Egli postulò che i becchi delle specie ancestrali si erano adattati nel tempo per dotare i fringuelli di diverse fonti di cibo

Wallace e Darwin osservarono entrambi modelli simili in altri organismi e svilupparono indipendentemente la stessa spiegazione su come e perché tali cambiamenti potessero aver luogo. Darwin chiamò questo meccanismo selezione naturale. La selezione naturale , o "sopravvivenza del più adatto", è la riproduzione più prolifica di individui con tratti favorevoli che sopravvivono al cambiamento ambientale grazie a quei tratti. Ciò porta al cambiamento evolutivo.

Ad esempio, Darwin osservò che una popolazione di tartarughe giganti nell'arcipelago delle Galápagos aveva colli più lunghi di quelli che vivevano su altre isole con pianure aride. Queste tartarughe furono "selezionate" perché potevano raggiungere più foglie e accedere a più cibo rispetto a quelle con colli corti. In periodi di siccità, quando erano disponibili meno foglie, quelle che potevano raggiungere più foglie avevano maggiori possibilità di mangiare e sopravvivere rispetto a quelle che non riuscivano a raggiungere la fonte di cibo. Di conseguenza, le tartarughe dal collo lungo avrebbero avuto maggiori probabilità di avere successo riproduttivo e di trasmettere il tratto del collo lungo alla loro prole. Nel tempo, nella popolazione sarebbero state presenti solo tartarughe dal collo lungo.

La selezione naturale, sosteneva Darwin, era un risultato inevitabile di tre principi che operavano in natura. Primo, la maggior parte delle caratteristiche degli organismi sono ereditate, o trasmesse dai genitori alla prole. Sebbene nessuno, compresi Darwin e Wallace, sapesse come ciò accadesse all'epoca, era un'idea comune. Secondo, vengono prodotti più discendenti di quanti ne siano in grado di sopravvivere, quindi le risorse per la sopravvivenza e la riproduzione sono limitate. La capacità di riproduzione in tutti gli organismi supera la disponibilità di risorse per sostenere i loro numeri. Quindi, c'è competizione per quelle risorse in ogni generazione. Sia Darwin che Wallace hanno compreso questo principio leggendo il saggio dell'economista Thomas Malthus che spiegava questo principio in relazione alle popolazioni umane. Terzo, la prole varia tra loro per quanto riguarda le sue caratteristiche e quelle variazioni sono ereditate. Darwin e Wallace hanno ragionato che la prole con caratteristiche ereditate che consentono loro di competere al meglio per risorse limitate sopravviverà e avrà più discendenti rispetto a quegli individui con variazioni che sono meno in grado di competere. Poiché le caratteristiche sono ereditate, questi tratti saranno meglio rappresentati nella generazione successiva. Ciò porterà a un cambiamento nelle popolazioni nel corso delle generazioni, in un processo che Darwin chiamò discesa con modificazione. In definitiva, la selezione naturale porta a un maggiore adattamento della popolazione al suo ambiente locale. È l'unico meccanismo noto per l'evoluzione adattiva.

Nel 1858, Darwin e Wallace ( Figura sotto) presentarono dei documenti alla Linnean Society di Londra che discutevano l'idea della selezione naturale. L'anno seguente fu pubblicato il libro di Darwin, On the Origin of Species, che delineava in modo molto dettagliato le sue argomentazioni a favore dell'evoluzione per selezione naturale.

Gli studi sull'evoluzione per selezione naturale sono difficili da condurre, poiché richiedono analisi di diverse generazioni delle specie studiate per documentare i cambiamenti che indicano un cambiamento evolutivo. I fringuelli delle Galápagos sono un esempio eccellente. Peter e Rosemary Grant e i loro colleghi hanno studiato le popolazioni di fringuelli delle Galápagos ogni anno dal 1976 e hanno fornito importanti prove della selezione naturale. I Grant hanno trovato cambiamenti da una generazione all'altra nella distribuzione della forma del becco con il fringuello terricolo medio sull'isola di Daphne Major delle Galápagos. Gli uccelli hanno ereditato una variazione nella forma del loro becco, con alcuni che hanno becchi larghi e profondi e altri che hanno becchi più sottili. Durante un periodo in cui le precipitazioni erano più alte del normale a causa di un El Niño, c'era una mancanza di semi grandi e duri di cui si nutrivano gli uccelli dal becco grande; tuttavia, c'era un'abbondanza di semi piccoli e morbidi che si nutrivano gli uccelli dal becco piccolo. Pertanto, gli uccelli dal becco piccolo sono stati in grado di sopravvivere e riprodursi. Negli anni successivi a questo El Niño, i Grant misurarono le dimensioni del becco nella popolazione e scoprirono che la dimensione media del becco era più piccola. Poiché la dimensione del becco è un tratto ereditario, i genitori con becchi più piccoli avevano più prole e il becco si evolveva in una dimensione molto più piccola. Con il miglioramento delle condizioni nel 1987 e la maggiore disponibilità di semi più grandi, la tendenza verso una dimensione media del becco più piccola cessò.

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  Charles Darwin
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  Alfred Wallace
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  Il viaggio di Darwin sul Beagle
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  Le isole Galàpagos
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  Fringuelli di Darwin
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  L'evoluzione dei fringuelli di Darwin
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  Fringuelli di Darwin

Processi e modelli di evoluzione

La selezione naturale può aver luogo solo se c'è variazione , o differenze, tra gli individui in una popolazione. È importante che queste differenze abbiano una base genetica; altrimenti, la selezione non porterà a cambiamenti nella generazione successiva. Questo è fondamentale perché ragioni non genetiche possono causare variazioni tra gli individui, come l'altezza di un individuo a causa di una migliore nutrizione piuttosto che di geni diversi.

La diversità genetica in una popolazione deriva da due meccanismi principali: mutazione e riproduzione sessuale. La mutazione, un cambiamento nel DNA, è la fonte ultima di nuovi alleli o nuova variazione genetica in qualsiasi popolazione. I cambiamenti genetici causati dalla mutazione possono avere uno dei tre esiti sul fenotipo. Una mutazione influenza il fenotipo dell'organismo in un modo che gli conferisce una ridotta idoneità, ovvero una minore probabilità di sopravvivenza o meno prole. Una mutazione può produrre un fenotipo con un effetto benefico sull'idoneità. Molte mutazioni non avranno alcun effetto sull'idoneità del fenotipo. Le chiamiamo mutazioni neutre. Le mutazioni possono anche avere un'intera gamma di dimensioni dell'effetto sull'idoneità dell'organismo che le esprime nel loro fenotipo, da un piccolo effetto a un grande effetto. La riproduzione sessuale porta anche alla diversità genetica: quando due genitori si riproducono, combinazioni uniche di alleli si assemblano per produrre i genotipi unici e quindi i fenotipi in ogni prole.

Chiamiamo adattamento un tratto ereditario che aiuta la sopravvivenza e la riproduzione di un organismo nel suo ambiente attuale . Gli scienziati descrivono gruppi di organismi che si adattano al loro ambiente quando nel tempo si verifica una variazione genetica che aumenta o mantiene la "forma" della popolazione al suo ambiente. Le zampe palmate di un ornitorinco sono un adattamento per nuotare. La folta pelliccia di un leopardo delle nevi è un adattamento per vivere al freddo. La velocità elevata di un ghepardo è un adattamento per catturare le prede.

Che un tratto sia favorevole o meno dipende dalle condizioni ambientali correnti. Gli stessi tratti non vengono sempre selezionati perché le condizioni ambientali possono cambiare. Ad esempio, considera una specie di pianta che cresceva in un clima umido e non aveva bisogno di conservare l'acqua. Le foglie grandi sono state selezionate perché consentivano alla pianta di ottenere più energia dal sole. Le foglie grandi richiedono più acqua per essere mantenute rispetto alle foglie piccole e l'ambiente umido forniva condizioni favorevoli per sostenere le foglie grandi. Dopo migliaia di anni, il clima è cambiato e l'area non aveva più acqua in eccesso. La direzione della selezione naturale si è spostata in modo che le piante con foglie piccole fossero selezionate perché quelle popolazioni erano in grado di conservare l'acqua per sopravvivere alle nuove condizioni ambientali.

L'evoluzione delle specie ha prodotto un'enorme variazione di forma e funzione. A volte, l'evoluzione dà origine a gruppi di organismi che diventano tremendamente diversi tra loro. Chiamiamo due specie che si evolvono in direzioni diverse da un punto comune evoluzione divergente . Possiamo vedere tale evoluzione divergente nelle forme degli organi riproduttivi delle piante da fiore che condividono le stesse anatomie di base; tuttavia, possono apparire molto diversi a causa della selezione in diversi ambienti fisici e dell'adattamento a diversi tipi di impollinatori ( Figura sotto).

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  Echinacea purpurea
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  Liatris spicata

In altri casi, fenotipi simili si evolvono indipendentemente in specie lontanamente imparentate. Ad esempio, il volo si è evoluto sia nei pipistrelli che negli insetti, ed entrambi hanno strutture che chiamiamo ali, che sono adattamenti al volo. Tuttavia, le ali dei pipistrelli e degli insetti si sono evolute da strutture originali molto diverse. Chiamiamo questo fenomeno evoluzione convergente , in cui tratti simili si evolvono indipendentemente in specie che non condividono una recente discendenza comune. Il tratto nelle due specie è arrivato a essere simile nella struttura e ad avere la stessa funzione, volare, ma lo ha fatto separatamente l'uno dall'altro. Altro esempio importante di evoluzione convergente è la forma idrodinamiche delle varie specie animali che vivono in acqua, che sono tutte idrodinamiche

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  Il lupo
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  In australia si è evoluto il tilacino
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  Il leopardo
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  In australia si è evoluto il Dasyurus maculatus
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  Un pesce
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  Delfini
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  Pinguino
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  Il ditisco

Questi cambiamenti fisici si verificano in enormi intervalli di tempo e aiutano a spiegare come avviene l'evoluzione. La selezione naturale agisce su singoli organismi, che possono quindi plasmare un'intera specie. Sebbene la selezione naturale possa funzionare in una singola generazione su un individuo, possono volerci migliaia o persino milioni di anni perché il genotipo di un'intera specie si evolva. È in questi ampi intervalli di tempo che la vita sulla Terra è cambiata e continua a cambiare.

Prove dell'evoluzione

Le prove dell'evoluzione sono convincenti ed estese. Osservando ogni livello di organizzazione nei sistemi viventi, i biologi vedono la firma dell'evoluzione passata e presente. Darwin dedicò gran parte del suo libro, On the Origin of Species , all'identificazione di modelli in natura che fossero coerenti con l'evoluzione e, da Darwin in poi, la nostra comprensione è diventata più chiara e ampia.

Fossili

I fossili forniscono una solida prova che gli organismi del passato non sono gli stessi di oggi, e i fossili mostrano i graduali cambiamenti evolutivi nel tempo. Gli scienziati determinano l'età dei fossili e li categorizzano da tutto il mondo per determinare quando gli organismi vivevano l'uno rispetto all'altro. Il registro fossile risultante racconta la storia del passato e mostra l'evoluzione della forma nel corso di milioni di anni ( Figura sotto). Ad esempio, gli scienziati hanno recuperato registri molto dettagliati che mostrano l'evoluzione di esseri umani e cavalli ( Figura sotto). La pinna della balena condivide una morfologia simile alle appendici di uccelli e mammiferi indicando che queste specie condividono un antenato comune. Anche la distribuzione geografica dei fossili conferma questa teoria. Ad esempio (vedi in galleria) la distribuzione attuale di Glossopteris su una mappa del Permiano che mostra la connessione dei continenti: 1. Sud America; 2. Africa; 3. Madagascar; 4. India; 5. Antartide; e 6. Australia

In questa (a) esposizione, gli ominidi fossili sono disposti dal più vecchio (in basso) al più nuovo (in alto). Con l'evoluzione degli ominidi, la forma del cranio è cambiata. Una resa artistica di (b) specie estinte del genere Equus rivela che queste specie antiche assomigliavano al cavallo moderno ( Equus ferus ) ma variavano in dimensioni.

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  Distribuzione dei fossili moderni di Glossopteris (verde scuro) sui continenti nelle loro posizioni come parti della Pangea
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  Glossopteris sp. (foglia fossile)

Anatomia ed embriologia

Un altro tipo di prova dell'evoluzione è la presenza di strutture negli organismi che condividono la stessa forma di base. Ad esempio, le ossa nelle appendici umane, canine, di uccelli e di balene condividono tutte la stessa costruzione complessiva ( Figura sotto) derivante dalla loro origine nelle appendici di un antenato comune. Nel tempo, l'evoluzione ha portato a cambiamenti nelle forme e nelle dimensioni delle ossa in specie diverse, ma hanno mantenuto la stessa disposizione complessiva. Gli scienziati chiamano queste parti sinonime strutture omologhe .

La costruzione simile di queste appendici indica che questi organismi condividono un antenato comune

Ossa della mano omologhe in vari mammiferi: I umano     II cane     III maiale     IV mucca     V tapiro     VI cavallo

Alcune strutture esistono in organismi che non hanno alcuna funzione apparente e sembrano essere parti residue di un passato antenato comune. Chiamiamo queste strutture inutilizzate senza funzione strutture vestigiali . Altri esempi di strutture vestigiali sono le ali degli uccelli incapaci di volare, le foglie di alcuni cactus e le ossa delle zampe posteriori delle balene.

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  Zampe posteriori vestigiali ( speroni ) in un boa constrictor
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  Negli esseri umani, l' appendice vermiforme è talvolta definita una struttura vestigiale poiché ha perso gran parte della sua funzione digestiva ancestrale.
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  Scheletro di balena, con evidenziate le ossa vestigiali del bacino e zampe posteriori
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  Plica semilunare, residuo della membrana nittitante che in altri mammiferi, negli uccelli, nei rettili e negli anfibi è molto più sviluppata e può essere distesa sull'occhio, a palpebra aperta, svolgendo una funzione di protezione e lubrificazione.

Non tutte le somiglianze rappresentano strutture omologhe. Come spiegato in Determinare le relazioni evolutive , quando caratteristiche simili si verificano a causa di vincoli ambientali e non a causa di una stretta relazione evolutiva, si tratta di un'analogia o omoplasia. Ad esempio, gli insetti usano le ali per volare come i pipistrelli e gli uccelli, ma la struttura delle ali e l'origine embrionale sono completamente diverse. Queste sono strutture analoghe ( Figura 20.8 ). D'altro canto, le ali degli uccelli e dei pipistrelli sono omologhe perché le ossa sono ereditate da un antenato comune, mentre le ali stesse sono analoghe in quanto si sono evolute indipendentemente.

Un'altra prova dell'evoluzione è la convergenza di forma in organismi che condividono ambienti simili. Ad esempio, specie di animali non imparentati, come la volpe artica e la pernice bianca, che vivono nella regione artica sono state selezionate per fenotipi bianchi stagionali durante l'inverno per fondersi con la neve e il ghiaccio ( Figura 18.8 ). Queste somiglianze si verificano non a causa di una discendenza comune, ma a causa di pressioni selettive simili, i vantaggi del fatto che i predatori non li vedono.

	Ptarmigan (winter plumage) 3
Il mantello bianco invernale della (a) volpe artica e il piumaggio della (b) pernice bianca sono adattamenti ai loro ambienti.

L'embriologia, lo studio dell'anatomia dello sviluppo di un organismo fino alla sua forma adulta, fornisce anche prove di parentela tra gruppi di organismi ora ampiamente divergenti. Le modifiche mutazionali nell'embrione possono avere conseguenze così amplificate nell'adulto che la formazione dell'embrione tende a essere conservata. Di conseguenza, strutture che sono assenti in alcuni gruppi spesso appaiono nelle loro forme embrionali e scompaiono quando raggiungono la forma adulta o giovanile. Ad esempio, tutti gli embrioni di vertebrati, compresi gli esseri umani, presentano fessure branchiali e code a un certo punto del loro sviluppo iniziale. Queste scompaiono negli adulti dei gruppi terrestri, ma le forme adulte dei gruppi acquatici come i pesci e alcuni anfibi le mantengono. Gli embrioni delle grandi scimmie, compresi gli esseri umani, hanno una struttura della coda durante il loro sviluppo che perdono quando nascono.

Biogeografia

La distribuzione geografica degli organismi sul pianeta segue modelli che possiamo spiegare al meglio con l'evoluzione in concomitanza con il movimento delle placche tettoniche nel tempo geologico. Ampi gruppi che si sono evoluti prima della rottura del supercontinente Pangea (circa 200 milioni di anni fa) sono distribuiti in tutto il mondo. I gruppi che si sono evoluti dopo la rottura appaiono in modo unico in regioni del pianeta, come la flora e la fauna uniche dei continenti settentrionali che si sono formati dal supercontinente Laurasia e dei continenti meridionali che si sono formati dal supercontinente Gondwana. La presenza di membri della famiglia di piante Proteaceae in Australia, Africa meridionale e Sud America indica che i loro antenati erano predominanti sul supercontinente Gondwana prima della sua rottura.

La diversificazione dei marsupiali in Australia e l'assenza di altri mammiferi riflettono il lungo isolamento dell'Australia. L'Australia ha un'abbondanza di specie endemiche, specie che non si trovano da nessun'altra parte, il che è tipico delle isole il cui isolamento dovuto a distese d'acqua impedisce alle specie di migrare. Nel tempo, queste specie divergono evolutivamente in nuove specie che sembrano molto diverse dai loro antenati che potrebbero esistere sulla terraferma. I marsupiali australiani, i fringuelli delle Galápagos e molte specie delle isole Hawaii sono tutti unici per il loro punto di origine, ma mostrano relazioni lontane con le specie ancestrali sulla terraferma.

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  Protea repens (Sud Africa)
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  L'Australia ha avuto un lungo periodo di isolamento
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  Marsupiali

Biologia molecolare

Come le strutture anatomiche, le strutture molecolari della vita riflettono la discendenza con modificazione. L'universalità del DNA riflette la prova di un antenato comune per tutta la vita. Le divisioni fondamentali nella vita tra il codice genetico, la replicazione del DNA e l'espressione si riflettono in importanti differenze strutturali in strutture altrimenti conservative come i componenti dei ribosomi e le strutture delle membrane. In generale, la parentela di gruppi di organismi si riflette nella somiglianza delle loro sequenze di DNA, esattamente il modello che ci aspetteremmo dalla discendenza e dalla diversificazione da un antenato comune.

Le sequenze di DNA hanno anche fatto luce su alcuni dei meccanismi dell'evoluzione. Ad esempio, è chiaro che l'evoluzione di nuove funzioni per le proteine ​​avviene comunemente dopo eventi di duplicazione genica che consentono di modificare liberamente una copia tramite mutazione, selezione o deriva (cambiamenti nel pool genico di una popolazione derivanti dal caso), mentre la seconda copia continua a produrre una proteina funzionale.

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  Versione semplificata di un albero della vita ad alta risoluzione, basato su genomi completamente sequenziati
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  Albero filogenetico dei marsupiali derivato dai dati dei retrotrasposoni
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  Albero filogenetico basato sui dati dei geni rRNA (Woese et al., 1990) che mostra i 3 domini della vita, con l'ultimo antenato comune universale (LUCA) alla sua radice

Idee sbagliate sull'evoluzione

Sebbene la teoria dell'evoluzione abbia generato qualche controversia quando Darwin la propose per la prima volta, i biologi l'hanno accettata quasi universalmente. Tuttavia, la teoria dell'evoluzione è un concetto difficile e abbondano le idee sbagliate su come funziona.

Collegamento all'apprendimento

Questo sito affronta alcuni dei principali equivoci associati alla teoria dell'evoluzione.

L'evoluzione è solo una teoria

I critici della teoria dell'evoluzione ne liquidano l'importanza confondendo intenzionalmente l'uso quotidiano della parola "teoria" con il modo in cui gli scienziati usano la parola. Nella scienza, intendiamo una "teoria" come un insieme di spiegazioni accuratamente testate e verificate per una serie di osservazioni del mondo naturale. Gli scienziati hanno una teoria dell'atomo, una teoria della gravità e la teoria della relatività, ciascuna delle quali descrive fatti compresi sul mondo. Allo stesso modo, la teoria dell'evoluzione descrive fatti sul mondo vivente. Come tale, una teoria nella scienza è sopravvissuta a notevoli sforzi per screditarla da parte degli scienziati. Al contrario, una "teoria" nel vernacolo comune è una parola che significa un'ipotesi o una spiegazione suggerita. Questo significato è più simile al concetto scientifico di "ipotesi". Quando i critici dell'evoluzione dicono che è "solo una teoria", stanno insinuando che ci sono poche prove a supporto e che è ancora in fase di rigorosi test. Questa è una caratterizzazione errata.

Gli individui si evolvono

L'evoluzione è il cambiamento nella composizione genetica di una popolazione nel tempo, in particolare nel corso delle generazioni, risultante dalla riproduzione differenziale di individui con determinati alleli. Gli individui cambiano nel corso della loro vita, ovviamente, ma questo è sviluppo e comporta cambiamenti programmati dall'insieme di geni che l'individuo ha acquisito alla nascita in coordinamento con l'ambiente dell'individuo. Quando si pensa all'evoluzione di una caratteristica, è probabilmente meglio pensare al cambiamento del valore medio della caratteristica nella popolazione nel tempo. Ad esempio, quando la selezione naturale porta a un cambiamento delle dimensioni del becco nei fringuelli di terra medi delle Galápagos, ciò non significa che i singoli becchi dei fringuelli stiano cambiando. Se si misura la dimensione media del becco tra tutti gli individui nella popolazione in un dato momento e poi li si misura nella popolazione diversi anni dopo, questo valore medio sarà diverso a causa dell'evoluzione. Sebbene alcuni individui possano sopravvivere dalla prima alla seconda volta, avranno comunque la stessa dimensione del becco; tuttavia, ci saranno molti nuovi individui che contribuiranno al cambiamento della dimensione media del becco.

L'evoluzione spiega l'origine della vita

È un malinteso comune che l'evoluzione includa una spiegazione delle origini della vita. Alcuni dei critici della teoria credono che non possa spiegare l'origine della vita. La teoria non cerca di spiegare l'origine della vita. La teoria dell'evoluzione spiega come le popolazioni cambiano nel tempo e come la vita diversifica l'origine delle specie. Non fa luce sugli inizi della vita, comprese le origini delle prime cellule, che definiscono la vita. È importante notare che i biologi credono che la presenza della vita sulla Terra escluda la possibilità che gli eventi che hanno portato alla vita sulla Terra possano ripetersi perché le fasi intermedie diventerebbero immediatamente cibo per gli esseri viventi esistenti.

Tuttavia, una volta che un meccanismo di ereditarietà fosse in atto sotto forma di una molecola come il DNA, sia all'interno di una cellula o pre-cellula, queste entità sarebbero soggette al principio della selezione naturale. I riproduttori più efficaci aumenterebbero di frequenza a spese dei riproduttori inefficienti. Mentre l'evoluzione non spiega l'origine della vita, potrebbe avere qualcosa da dire su alcuni dei processi che operano una volta che le entità pre-viventi hanno acquisito determinate proprietà.

Gli organismi si evolvono intenzionalmente

Affermazioni come "gli organismi si evolvono in risposta a un cambiamento in un ambiente" sono piuttosto comuni, ma tali affermazioni possono portare a due tipi di incomprensioni. Innanzitutto, non interpretare l'affermazione nel senso che i singoli organismi si evolvono. L'affermazione è una forma abbreviata di "una popolazione si evolve in risposta a un ambiente in cambiamento". Tuttavia, un secondo equivoco può sorgere interpretando l'affermazione nel senso che l'evoluzione è in qualche modo intenzionale. Un ambiente modificato fa sì che alcuni individui nella popolazione, quelli con fenotipi particolari, ne traggano beneficio e quindi producano proporzionalmente più prole rispetto ad altri fenotipi. Ciò si traduce in un cambiamento nella popolazione se le caratteristiche sono determinate geneticamente.

È anche importante capire che la variazione su cui agisce la selezione naturale è già presente in una popolazione e non si verifica in risposta a un cambiamento ambientale. Ad esempio, l'applicazione di antibiotici a una popolazione di batteri, nel tempo, selezionerà una popolazione di batteri che sono resistenti agli antibiotici. La resistenza, causata da un gene, non è sorta per mutazione a causa dell'applicazione dell'antibiotico. Il gene per la resistenza era già presente nel pool genetico dei batteri, probabilmente a bassa frequenza. L'antibiotico, che uccide le cellule batteriche senza il gene della resistenza, seleziona fortemente gli individui che sono resistenti, poiché questi sarebbero gli unici che sopravvivrebbero e si dividerebbero. Gli esperimenti hanno dimostrato che le mutazioni per la resistenza agli antibiotici non si verificano come risultato dell'applicazione di antibiotici.

In senso più ampio, l'evoluzione non è orientata a un obiettivo. Le specie non diventano "migliori" nel tempo. Semplicemente seguono il loro ambiente in evoluzione con adattamenti che massimizzano la loro riproduzione in un ambiente particolare in un momento particolare. L'evoluzione non ha l'obiettivo di creare specie più veloci, più grandi, più complesse o persino più intelligenti, nonostante la diffusione di questo tipo di linguaggio nel discorso popolare. Le caratteristiche che si evolvono in una specie sono una funzione della variazione presente e dell'ambiente, entrambi in continuo cambiamento in modo non direzionale. Un tratto che si adatta a un ambiente in un momento potrebbe benissimo essere fatale a un certo punto in futuro. Ciò vale ugualmente per le specie di insetti e di esseri umani.

La speciazione, la formazione di nuove specie

Sebbene tutta la vita sulla terra condivida varie somiglianze genetiche, solo alcuni organismi combinano le informazioni genetiche tramite riproduzione sessuale e hanno una prole che può poi riprodursi con successo. Gli scienziati chiamano tali organismi membri della stessa specie biologica.

Specie e capacità di riproduzione

Una specie è un gruppo di organismi individuali che si incrociano e producono prole fertile e vitale. Secondo questa definizione, una specie si distingue dall'altra quando, in natura, non è possibile che gli accoppiamenti tra individui di ciascuna specie producano prole fertile.

I membri della stessa specie condividono sia caratteristiche esterne che interne, che si sviluppano dal loro DNA. Più stretta è la relazione che condividono due organismi, più DNA hanno in comune, proprio come le persone e le loro famiglie. È probabile che il DNA delle persone sia più simile al DNA del padre o della madre che a quello del cugino o del nonno. Gli organismi della stessa specie hanno il più alto livello di allineamento del DNA e quindi condividono caratteristiche e comportamenti che portano a una riproduzione di successo.

L'aspetto delle specie può essere fuorviante nel suggerire una capacità o incapacità di accoppiarsi. Ad esempio, anche se i cani domestici ( Canis lupus familiaris ) mostrano differenze fenotipiche, come dimensioni, corporatura e pelo, la maggior parte dei cani può incrociarsi e produrre cuccioli vitali che possono maturare e riprodursi sessualmente ( Figura sotto).

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  a - Cane di razza Poodle
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  b - Cane cocker
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  c - Cane cockerpoo

Galleria Il (a) barboncino e (b) cocker spaniel possono riprodursi per produrre una razza nota come (c) cockapoo In altri casi, gli individui possono apparire simili anche se non appartengono alla stessa specie. Ad esempio, anche se le aquile calve ( Haliaeetus leucocephalus ) e le aquile pescatrici africane ( Haliaeetus vocifer ) sono entrambe uccelli e aquile, ciascuna appartiene a un gruppo di specie separato ( Figura 18.10 ). Se gli esseri umani intervenissero artificialmente e fecondassero l'uovo di un'aquila calva con lo sperma di un'aquila pescatrice africana e un pulcino si schiudesse, quella prole, chiamata ibrido (un incrocio tra due specie), sarebbe probabilmente sterile, incapace di riprodursi con successo dopo aver raggiunto la maturità. Specie diverse possono avere geni diversi che sono attivi nello sviluppo; pertanto, potrebbe non essere possibile sviluppare una prole vitale con due diversi insiemi di direzioni. Pertanto, anche se l'ibridazione può aver luogo, le due specie rimangono comunque separate.

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  Aquila urlatrice
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  Aquila di mare testabianca

Galleria L'aquila urlatrice (a) è simile nell'aspetto all'aquila di mare testabianca (b), ma i due uccelli appartengono a specie diverse.

Le popolazioni di specie condividono un pool genetico: una raccolta di tutte le varianti geniche nella specie. Di nuovo, la base di qualsiasi cambiamento in un gruppo o popolazione di organismi deve essere genetica perché questo è l'unico modo per condividere e trasmettere i tratti. Quando si verificano delle variazioni all'interno di una specie, possono passare alla generazione successiva solo lungo due percorsi principali: riproduzione asessuata o riproduzione sessuale. Il cambiamento verrà trasmesso asessualmente semplicemente se la cellula riproduttiva possiede il tratto modificato. Affinché il tratto modificato venga trasmesso tramite riproduzione sessuale, un gamete, come uno spermatozoo o una cellula uovo, deve possedere il tratto modificato. In altre parole, gli organismi che si riproducono sessualmente possono sperimentare diversi cambiamenti genetici nelle loro cellule corporee, ma se questi cambiamenti non si verificano in uno spermatozoo o in una cellula uovo, il tratto modificato non raggiungerà mai la generazione successiva. Solo i tratti ereditari possono evolversi. Pertanto, la riproduzione svolge un ruolo fondamentale affinché il cambiamento genetico attecchisca in una popolazione o specie. In breve, gli organismi devono essere in grado di riprodursi tra loro per trasmettere nuovi tratti alla prole.

Speciazione

La definizione biologica di specie, che funziona per gli organismi che si riproducono sessualmente, è un gruppo di individui effettivamente o potenzialmente incrociati. Ci sono delle eccezioni a questa regola. Molte specie sono abbastanza simili da rendere possibile la prole ibrida e possono spesso verificarsi in natura, ma per la maggior parte delle specie questa regola generalmente vale. La presenza in natura di ibridi tra specie simili suggerisce che potrebbero essere discesi da una singola specie incrociata e il processo di speciazione potrebbe non essere ancora completato.

Data la straordinaria diversità della vita sul pianeta, devono esserci meccanismi per la speciazione: la formazione di due specie da una specie originale. Darwin immaginò questo processo come un evento di ramificazione e ne rappresentò il diagramma nell'unica illustrazione in On the Origin of Species ( Figura sotto a). Confronta questa illustrazione con il diagramma dell'evoluzione degli elefanti ( Figura sotto b), che mostra che man mano che una specie cambia nel tempo, si ramifica per formare più di una nuova specie, ripetutamente, finché la popolazione sopravvive o finché l'organismo non si estingue.

L'unica illustrazione in On the Origin of Species di Darwin è (a) un diagramma che mostra gli eventi di speciazione che hanno portato alla diversità biologica. Il diagramma mostra somiglianze con i grafici filogenetici che oggi illustrano le relazioni tra le specie. (b) Gli elefanti moderni si sono evoluti dal Palaeomastodon , una specie vissuta in Egitto 35-50 milioni di anni fa

Perché si verifichi la speciazione, due nuove popolazioni devono formarsi da una popolazione originale e devono evolversi in modo tale che diventi impossibile per gli individui delle due nuove popolazioni incrociarsi. I biologi hanno proposto meccanismi tramite cui ciò potrebbe verificarsi che rientrano in due ampie categorie. La speciazione allopatrica (allo- = "altro"; -patric = "patria") comporta la separazione geografica delle popolazioni da una specie madre e la successiva evoluzione. La speciazione simpatrica (sym- = "stesso"; -patric = "patria") comporta la speciazione che si verifica all'interno di una specie madre che rimane in un luogo.

I biologi pensano agli eventi di speciazione come alla scissione di una specie ancestrale in due specie discendenti. Non c'è motivo per cui più di due specie non possano formarsi contemporaneamente, se non che è meno probabile e possiamo concettualizzare più eventi come singole scissioni che si verificano in tempi ravvicinati.

Nella speciazione peripatrica, una sottoforma della speciazione allopatrica, le nuove specie si formano in popolazioni periferiche isolate e più piccole, a cui viene impedito di scambiare geni con la popolazione principale. È correlato al concetto di effetto fondatore , poiché le piccole popolazioni spesso subiscono colli di bottiglia . Si propone spesso che la deriva genetica svolga un ruolo significativo nella speciazione peripatrica.

Nella speciazione parapatrica, c'è solo una separazione parziale delle zone di due popolazioni divergenti offerta dalla geografia; gli individui di ogni specie possono entrare in contatto o attraversare habitat di tanto in tanto, ma la ridotta idoneità dell'eterozigote porta alla selezione di comportamenti o meccanismi che impediscono il loro incrocio . La speciazione parapatrica è modellata sulla variazione continua all'interno di un habitat "singolo" e connesso che agisce come fonte di selezione naturale piuttosto che sugli effetti dell'isolamento degli habitat prodotti nella speciazione peripatrica e allopatrica. La speciazione parapatrica può essere associata alla selezione differenziale dipendente dal paesaggio che crea diversi habitat.

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  Tipi di speciazione

Speciazione allopatrica

Una popolazione geograficamente continua ha un pool genico relativamente omogeneo. Il flusso genico, il movimento degli alleli nell'intervallo di una specie, è relativamente libero perché gli individui possono muoversi e poi accoppiarsi con individui nella loro nuova posizione. Quindi, la frequenza di un allele a un'estremità di una distribuzione sarà simile alla frequenza dell'allele all'altra estremità. Quando le popolazioni diventano geograficamente discontinue, ciò impedisce il libero flusso degli alleli. Quando tale separazione dura per un periodo di tempo, le due popolazioni sono in grado di evolversi lungo traiettorie diverse. Quindi, le loro frequenze alleliche in numerosi loci genetici diventano gradualmente sempre più diverse man mano che nuovi alleli sorgono indipendentemente per mutazione in ciascuna popolazione. In genere, le condizioni ambientali, come il clima, le risorse, i predatori e i concorrenti per le due popolazioni saranno diverse, causando la selezione naturale a favorire adattamenti divergenti in ciascun gruppo.

L'isolamento delle popolazioni che porta alla speciazione allopatrica può verificarsi in vari modi: un fiume che forma un nuovo ramo, l'erosione che crea una nuova valle, un gruppo di organismi che viaggia verso una nuova posizione senza la possibilità di tornare, o semi che galleggiano sull'oceano verso un'isola. La natura della separazione geografica necessaria per isolare le popolazioni dipende interamente dalla biologia dell'organismo e dal suo potenziale di dispersione. Se due popolazioni di insetti volanti prendessero residenza in valli vicine separate, è probabile che gli individui di ciascuna popolazione volassero avanti e indietro continuando il flusso genico. Tuttavia, se un nuovo lago dividesse due popolazioni di roditori, il flusso genico continuo sarebbe improbabile; pertanto, la speciazione sarebbe più probabile.

I biologi raggruppano i processi allopatrici in due categorie: dispersione e vicarianza. La dispersione è quando alcuni membri di una specie si spostano in una nuova area geografica, e la vicarianza è quando si verifica una situazione naturale per dividere fisicamente gli organismi.

Gli scienziati hanno documentato numerosi casi di speciazione allopatrica in atto. Ad esempio, lungo la costa occidentale degli Stati Uniti, esistono due sottospecie distinte di gufo maculato. Il gufo maculato settentrionale presenta differenze genetiche e fenotipiche rispetto al suo stretto parente: il gufo maculato messicano, che vive nel sud ( Figura sotto).

Il gufo maculato settentrionale e il gufo maculato messicano vivono in luoghi geograficamente separati con climi ed ecosistemi diversi. Il gufo è un esempio di speciazione allopatrica.

Inoltre, gli scienziati hanno scoperto che maggiore è la distanza tra due gruppi che un tempo erano la stessa specie, più è probabile che si verifichi una speciazione. Ciò sembra logico perché, con l'aumentare della distanza, i vari fattori ambientali avrebbero probabilmente meno in comune rispetto alle posizioni molto vicine. Considerate i due gufi: a nord, il clima è più freddo che a sud. I tipi di organismi in ogni ecosistema differiscono, così come i loro comportamenti e le loro abitudini. Inoltre, le abitudini di caccia e le scelte delle prede dei gufi del sud variano da quelle dei gufi del nord. Queste varianze possono portare a differenze evolute nei gufi e probabilmente si verificherà una speciazione.

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  Una popolazione viene separata da una barriera geografica; si sviluppa un isolamento riproduttivo , dando origine a due specie separate.
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  Speciazione allopatrica con schema di rinforzo. Dopo che si è formata una barriera geografica, due specie evolvono l'isolamento riproduttivo. Qui, la barriera geografica viene rimossa prima dell'isolamento completo, per cui le due popolazioni si scambiano geni. Possono formarsi ibridi con bassa fitness, ma il rinforzo (in pratica un processo di discriminazione della scelta del compagno) determina il completamento del processo di speciazione
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  Conseguenze del contatto secondario

Radiazione adattiva

In alcuni casi, una popolazione di una specie si disperde in un'area e ciascuna trova una nicchia distinta o un habitat isolato. Nel tempo, le diverse esigenze dei loro nuovi stili di vita portano a molteplici eventi di speciazione originati da una singola specie. Chiamiamo questo fenomeno radiazione adattativa perché molti adattamenti si evolvono da un singolo punto di origine; causando così l'irradiazione della specie in diverse nuove specie. Gli arcipelaghi insulari come le isole Hawaii forniscono un contesto ideale per gli eventi di radiazione adattativa perché l'acqua circonda ogni isola, il che porta all'isolamento geografico per molti organismi. Il rampichino hawaiano illustra un esempio di radiazione adattativa. Da una singola specie, la specie fondatrice, si sono evolute numerose specie, tra cui le sei nella Figura sotto.

Gli uccelli honeycreeper illustrano la radiazione adattativa. Da una specie originale di uccello, se ne sono evolute molte altre, ciascuna con le sue caratteristiche distintive

Notare le differenze nei becchi delle specie nella Figura sopra. L'evoluzione in risposta alla selezione naturale basata su specifiche fonti di cibo in ogni nuovo habitat ha portato all'evoluzione di un becco diverso adatto alla specifica fonte di cibo. L'uccello granivoro ha un becco più spesso e forte, adatto a rompere noci dure. Gli uccelli nettarivori hanno becchi lunghi per immergersi nei fiori per raggiungere il nettare. Gli uccelli insettivori hanno becchi come spade, adatti per pugnalare e impalare insetti. I fringuelli di Darwin sono un altro esempio di radiazione adattativa in un arcipelago.

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  La grande diversità della fauna di ciclidi nel grande lago Malawi può essere fatta risalire a una piccola popolazione fondatrice
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  Eventi di colonizzazione di specie del genere Cyanea (verde) e specie del genere Drosophila (blu) sulla catena di isole hawaiane.

I moscerini hawaiani

Si stima che esistano circa 1.000 specie di Drosophilidae hawaiani in parte del genere Scaptomyza del genere Drosophila. Si ritiene che tutte le specie del sottogenere discendano da un'unica specie che si diffuse in un'unica isola a ovest di Kauai circa 26 milioni di anni fa, attualmente quest'area è sotto il livello del mare e tutte le attuali isole dell'arcipelago sono più giovani dell'isola su cui ha avuto origine la specie Drosophila .  Oltre al fatto che tutte le specie si trovano solo nelle isole Hawaii, un gran numero di specie sono endemiche anche di singole isole.  Da allora si è sviluppata una grande varietà di specie diverse con aspetti e stili di vita diversi, che costituiscono un chiaro esempio di radiazione adattativa.

Nel disegno in galleria sopra: eventi di colonizzazione di specie del genere Cyanea (verde) e specie del genere Drosophila (blu) sulla catena di isole hawaiane. L'età delle isole va da sinistra a destra ( Kauai è la più antica e Hawaii la più giovane). Le specie si speciano peripatricamente mentre colonizzano nuove isole lungo la catena spaziotemporale. Il blu e il verde più chiari indicano la colonizzazione nella direzione inversa da giovane a vecchio. I numeri lungo le linee indicano il numero di eventi di colonizzazione mentre i numeri colorati sotto i nomi delle isole indicano il numero di specie in ciascun gruppo che abita le isole. Il colore del testo corrisponde a ciascun genere.

Collegamento all'apprendimento

Guarda questo video per scoprire come gli scienziati usano le prove per comprendere l'evoluzione degli uccelli.

Speciazione simpatrica

La divergenza può verificarsi se non ci sono barriere fisiche per separare gli individui che continuano a vivere e riprodursi nello stesso habitat? La risposta è sì. Chiamiamo il processo di speciazione all'interno dello stesso spazio simpatrico. Il prefisso "sym" significa stesso, quindi "simpatrico" significa "stessa patria" in contrasto con "allopatrico" che significa "altra patria". Gli scienziati hanno proposto e studiato molti meccanismi.

Una forma di speciazione simpatrica può iniziare con un grave errore cromosomico durante la divisione cellulare. In un normale evento di divisione cellulare i cromosomi si replicano, si accoppiano e poi si separano in modo che ogni nuova cellula abbia lo stesso numero di cromosomi. Tuttavia, a volte le coppie si separano e il prodotto cellulare finale ha set extra di cromosomi in una condizione che chiamiamo poliploidia ( Figura sotto).

L'aneuploidia si verifica quando i gameti hanno troppi o troppo pochi cromosomi a causa della non disgiunzione durante la meiosi. In questo esempio, la prole risultante avrà 2 cromosomi n +1 o 2 n -1. Chi ha maggiori probabilità di sopravvivere, la prole con 2 cromosomi n +1 o quella con 2 cromosomi n -1?

La poliploidia è una condizione in cui una cellula o un organismo ha un set o più set di cromosomi in più. Gli scienziati hanno identificato due tipi principali di poliploidia che possono portare all'isolamento riproduttivo di un individuo nello stato di poliploidia. L'isolamento riproduttivo è l'incapacità di incrociarsi. In alcuni casi, un individuo poliploide avrà due o più set completi di cromosomi della sua stessa specie in una condizione che chiamiamo autopoliploidia ( Figura 18.15 ). Il prefisso "auto-" significa "sé", quindi il termine indica più cromosomi della propria specie. La poliploidia deriva da un errore nella meiosi in cui tutti i cromosomi si spostano in una cellula invece di separarsi.

L'autopoliploidia si verifica quando la mitosi non è seguita da citochinesi

Ad esempio, se una specie vegetale con 2 n = 6 produce gameti autopoliploidi che sono anche diploidi (2 n = 6, quando dovrebbero essere n = 3), i gameti ora hanno il doppio dei cromosomi di quanti dovrebbero avere. Questi nuovi gameti saranno incompatibili con i gameti normali che questa specie vegetale produce. Tuttavia, potrebbero autoimpollinarsi o riprodursi con altre piante autopoliploidi con gameti che hanno lo stesso numero diploide. In questo modo, la speciazione simpatrica può avvenire rapidamente formando una prole con 4 n che chiamiamo tetraploide. Questi individui sarebbero immediatamente in grado di riprodursi solo con quelli di questo nuovo tipo e non con quelli della specie ancestrale.

Allopoliploidia. L'altra forma di poliploidia si verifica quando individui di due specie diverse si riproducono per formare una prole vitale che chiamiamo allopoliploide . Il prefisso "allo-" significa "altro" (richiamo da allopatrico): quindi, un allopoliploide si verifica quando i gameti di due specie diverse si combinano. La Figura 18.16 illustra un possibile modo in cui può formarsi un allopoliploide. Nota come occorrono due generazioni, o due atti riproduttivi, prima che si verifichi l'ibrido fertile vitale.

L'alloploidia si verifica quando due specie si accoppiano per produrre una prole vitale. In questo esempio, un gamete normale di una specie si fonde con un gamete poliploidico di un'altra. Sono necessari due accoppiamenti per produrre una prole vitale

Le forme coltivate di grano, cotone e tabacco sono tutte allopoliploidi. Sebbene la poliploidia si verifichi occasionalmente negli animali, avviene più comunemente nelle piante. (Gli animali con uno qualsiasi dei tipi di aberrazioni cromosomiche che descriviamo qui difficilmente sopravvivranno e produrranno una prole normale.) Gli scienziati hanno scoperto che più della metà di tutte le specie vegetali studiate sono riconducibili a una specie evolutasi attraverso la poliploidia. Con un tasso così elevato di poliploidia nelle piante, alcuni scienziati ipotizzano che questo meccanismo avvenga più come un adattamento che come un errore.

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  Questo albero filogenetico mostra la relazione tra i casi meglio documentati di paleopoliploidia negli eucarioti.
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  Evoluzione della poliploidia nel grano
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  Grano tenero (esaploide)
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  Grano duro (tretraploide)
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  Gossypium hirsutum (cotone) è una pianta tetraploide
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  Banane (sono triploidi)

Isolamento riproduttivo

Dato abbastanza tempo, la divergenza genetica e fenotipica tra popolazioni influenzerà i caratteri che influenzano la riproduzione: se gli individui delle due popolazioni fossero riuniti, l'accoppiamento sarebbe meno probabile, ma se l'accoppiamento si verificasse, la prole sarebbe non vitale o sterile. Molti tipi di caratteri divergenti possono influenzare l' isolamento riproduttivo , la capacità di incrociarsi, delle due popolazioni.

L'isolamento riproduttivo può avvenire in vari modi. Gli scienziati li organizzano in due gruppi: barriere prezigotiche e barriere postzigotiche. Ricorda che uno zigote è un uovo fecondato: la prima cellula dello sviluppo di un organismo che si riproduce sessualmente. Pertanto, una barriera prezigotica è un meccanismo che impedisce la riproduzione. Ciò include barriere che impediscono la fecondazione quando gli organismi tentano la riproduzione. Una barriera postzigotica si verifica dopo la formazione dello zigote. Ciò include organismi che non sopravvivono allo stadio embrionale e quelli che nascono sterili.

Alcuni tipi di barriere prezigotiche impediscono completamente la riproduzione. Molti organismi si riproducono solo in determinati periodi dell'anno, spesso solo annualmente. Le differenze nei programmi di riproduzione, che chiamiamo isolamento temporale , possono agire come una forma di isolamento riproduttivo. Ad esempio, due specie di rane abitano la stessa area, ma una si riproduce da gennaio a marzo; mentre l'altra si riproduce da marzo a maggio ( Figura 18.17 ).

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  Rana aurora
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  Rana boylii

Galleria: queste due specie di rane correlate mostrano un isolamento riproduttivo temporale. (a) Rana aurora si riproduce prima nel corso dell'anno rispetto a (b) Rana boylii . (credito a: modifica del lavoro di Mark R. Jennings, USFWS; credito b: modifica del lavoro di Alessandro Catenazzi)

In alcuni casi, le popolazioni di una specie si spostano o vengono spostate in un nuovo habitat e prendono residenza in un luogo che non si sovrappone più alle altre popolazioni della stessa specie. Chiamiamo questa situazione isolamento dell'habitat . La riproduzione con la specie madre cessa e si crea un nuovo gruppo che ora è riproduttivamente e geneticamente indipendente. Ad esempio, una popolazione di grilli che è stata divisa dopo un'alluvione non poteva più interagire tra loro. Nel tempo, le forze di selezione naturale, la mutazione e la deriva genetica probabilmente porteranno i due gruppi a divergere ( Figura sotto).

La speciazione può verificarsi quando due popolazioni occupano habitat diversi. Gli habitat non devono essere lontani l'uno dall'altro. Il grillo (a) Gryllus pennsylvanicus preferisce il terreno sabbioso, e il grillo (b) Gryllus firmus preferisce il terreno argilloso. Le due specie possono vivere in stretta prossimità, ma a causa delle loro diverse preferenze di terreno, sono diventate geneticamente isolate.

L'isolamento comportamentale si verifica quando la presenza o l'assenza di un comportamento specifico impedisce la riproduzione. Ad esempio, le lucciole maschio usano schemi di luce specifici per attrarre le femmine. Diverse specie di lucciole espongono le loro luci in modo diverso. Se un maschio di una specie cercasse di attrarre la femmina di un'altra, questa non riconoscerebbe lo schema di luce e non si accoppierebbe con il maschio.

Altre barriere prezigotiche funzionano quando le differenze nelle cellule dei gameti (uova e sperma) impediscono che avvenga la fecondazione. Chiamiamo questo una barriera gametica . Allo stesso modo, in alcuni casi organismi strettamente correlati cercano di accoppiarsi, ma le loro strutture riproduttive semplicemente non si adattano. Ad esempio, i maschi di damigella di specie diverse hanno organi riproduttivi di forma diversa. Se una specie cerca di accoppiarsi con la femmina di un'altra, le loro parti del corpo semplicemente non si adattano. ( Figura sotto).

La forma dell'organo riproduttivo maschile varia tra le specie di damigelle maschili ed è compatibile solo con la femmina di quella specie. L'incompatibilità dell'organo riproduttivo mantiene la specie riproduttivamente isolata

Nelle piante, certe strutture mirate ad attrarre un tipo di impollinatore impediscono simultaneamente a un altro impollinatore di accedere al polline. Il tunnel attraverso cui un animale deve accedere al nettare può variare ampiamente in lunghezza e diametro, il che impedisce alla pianta di impollinarsi in modo incrociato con una specie diversa ( Figura sotto).

Alcuni fiori si sono evoluti per attrarre determinati impollinatori. Il fiore largo della digitale (a) è adattato all'impollinazione da parte delle api, mentre il fiore lungo e tubolare della trombetta rampicante (b) è adattato all'impollinazione da parte dei colibrì

Quando avviene la fecondazione e si forma uno zigote, le barriere postzigotiche possono impedire la riproduzione. In molti casi, gli individui ibridi non possono formarsi normalmente nell'utero e semplicemente non sopravvivono oltre gli stadi embrionali. Chiamiamo questo infertilità ibrida perché gli organismi ibridi semplicemente non sono vitali. In un'altra situazione postzigotica, la riproduzione porta alla nascita e alla crescita ibride che sono sterili. Pertanto, gli organismi non sono in grado di riprodurre la propria prole. Chiamiamo questo sterilità ibrida.

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  Calopteryx virgo (maschio)
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  Calopteryx virgo (femmina)
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  Due damigelle Calopteryx haemorrhoidalis durante l'accoppiamento
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  Heliocypha bisignata

Influenza dell'habitat sulla speciazione

La speciazione simpatrica può anche avvenire in modi diversi dalla poliploidia. Ad esempio, considera una specie di pesce che vive in un lago. Man mano che la popolazione cresce, aumenta la competizione per il cibo. Sotto pressione per trovare cibo, supponiamo che un gruppo di questi pesci abbia la flessibilità genetica per scoprire e nutrirsi di un'altra risorsa che altri pesci non usano. Cosa succederebbe se questa nuova fonte di cibo si trovasse a una profondità diversa del lago? Nel tempo, coloro che si nutrono della seconda fonte di cibo interagirebbero di più tra loro rispetto agli altri pesci; pertanto, si riprodurrebbero anche insieme. La prole di questi pesci si comporterebbe probabilmente come i loro genitori: nutrendosi e vivendo nella stessa area e mantenendosi separata dalla popolazione originale. Se questo gruppo di pesci continuasse a rimanere separato dalla prima popolazione, alla fine potrebbe verificarsi una speciazione simpatrica poiché si accumulassero più differenze genetiche tra loro.

Questo scenario si verifica in natura, così come altri che portano all'isolamento riproduttivo. Uno di questi luoghi è il Lago Vittoria in Africa, famoso per la sua speciazione simpatrica dei pesci ciclidi. I ricercatori hanno trovato centinaia di eventi di speciazione simpatrica in questi pesci, che non solo si sono verificati in gran numero, ma anche in un breve periodo di tempo. La Figura sotto mostra questo tipo di speciazione in una popolazione di pesci ciclidi in Nicaragua. In questa località, due tipi di ciclidi vivono nella stessa posizione geografica ma hanno acquisito morfologie diverse che consentono loro di mangiare varie fonti di cibo.

I pesci ciclidi del lago Apoyeque, Nicaragua, mostrano prove di speciazione simpatrica. Il lago Apoyeque, un lago craterico, ha 1800 anni, ma le prove genetiche indicano che una singola popolazione di pesci ciclidi popolava il lago solo 100 anni fa. Tuttavia, ora nel lago esistono due popolazioni con morfologie e diete distinte e gli scienziati ritengono che queste popolazioni possano essere in una fase iniziale di speciazione

La speciazione avviene in un arco di tempo evolutivo, quindi quando nasce una nuova specie, c'è un periodo di transizione durante il quale le specie strettamente correlate continuano a interagire.

Speciazione artificiale

Nuove specie sono state create dall'allevamento animale , ma le date e i metodi di inizio di tali specie non sono chiari. Spesso, la controparte domestica può ancora incrociarsi e produrre prole fertile con il suo antenato selvatico. Questo è il caso del bestiame domestico, che può essere considerato la stessa specie di diverse varietà di bue selvatico, gaur e yak; e con le pecore domestiche che possono incrociarsi con il muflone.

Le creazioni meglio documentate di nuove specie in laboratorio sono state eseguite alla fine degli anni '80. William R. Rice e George W. Salt hanno allevato i moscerini della frutta Drosophila melanogaster utilizzando un labirinto con tre diverse scelte di habitat come luce/buio e umido/secco. Ogni generazione è stata posizionata nel labirinto e i gruppi di mosche che uscivano da due delle otto uscite sono stati separati per riprodursi tra loro nei rispettivi gruppi. Dopo trentacinque generazioni, i due gruppi e la loro prole sono stati isolati riproduttivamente a causa delle loro forti preferenze di habitat: si accoppiavano solo nelle aree che preferivano e quindi non si accoppiavano con mosche che preferivano le altre aree.  La storia di tali tentativi è descritta da Rice ed Elen E. Hostert (1993).  Diane Dodd ha utilizzato un esperimento di laboratorio per mostrare come l'isolamento riproduttivo può svilupparsi nei moscerini della frutta Drosophila pseudoobscura dopo diverse generazioni, posizionandoli in diversi terreni, a base di amido e di maltosio.

Un esperimento che dimostra la speciazione allopatrica nel moscerino della frutta ( Drosophila pseudoobscura ) condotto da Diane Dodd

L'esperimento di Dodd è stato replicato molte volte, anche con altri tipi di moscerini della frutta e alimenti.  Tale rapida evoluzione dell'isolamento riproduttivo può talvolta essere una reliquia dell'infezione da batteri Wolbachia .Una spiegazione alternativa è che queste osservazioni sono coerenti con il fatto che gli animali che si riproducono sessualmente sono intrinsecamente riluttanti ad accoppiarsi con individui il cui aspetto o comportamento è diverso dalla norma. Il rischio che tali deviazioni siano dovute a disadattamenti ereditari è alto. Quindi, se un animale, incapace di predire la direzione futura della selezione naturale, è condizionato a produrre la prole più adatta possibile, eviterà i compagni con abitudini o caratteristiche insolite.  Le creature sessuali quindi inevitabilmente si raggruppano in specie riproduttivamente isolate

Riconnessione

Dopo la speciazione, due specie possono ricombinarsi o addirittura continuare a interagire indefinitamente. I singoli organismi si accoppieranno con qualsiasi individuo vicino con cui sono in grado di riprodursi. Chiamiamo zona ibrida un'area in cui due specie strettamente correlate continuano a interagire e riprodursi, formando ibridi . Nel tempo, la zona ibrida può cambiare a seconda dell'idoneità degli ibridi e delle barriere riproduttive ( Figura sotto). Se gli ibridi sono meno adatti dei genitori, si verifica un rinforzo della speciazione e le specie continuano a divergere fino a quando non possono più accoppiarsi e produrre prole vitale. Se le barriere riproduttive si indeboliscono, si verifica la fusione e le due specie diventano una. Le barriere rimangono le stesse se gli ibridi sono adatti e riproduttivi: può verificarsi stabilità e l'ibridazione continua.

Dopo che la speciazione è avvenuta, le due specie separate ma strettamente correlate possono continuare a produrre prole in un'area chiamata zona ibrida. Possono risultarne rinforzo, fusione o stabilità, a seconda delle barriere riproduttive e della relativa idoneità degli ibridi

Esercizio: se due specie seguono una dieta diversa, ma una delle fonti di cibo viene eliminata ed entrambe le specie sono costrette a mangiare gli stessi alimenti, quale cambiamento nella zona ibrida è più probabile che si verifichi?

Gli ibridi possono essere meno adatti dei genitori, più adatti o più o meno uguali. Di solito gli ibridi tendono a essere meno adatti; quindi, tale riproduzione diminuisce nel tempo, spingendo le due specie a divergere ulteriormente in un processo che chiamiamo rinforzo . Gli scienziati usano questo termine perché il basso successo degli ibridi rafforza la speciazione originale. Se gli ibridi sono adatti quanto o più adatti dei genitori, le due specie possono fondersi di nuovo in una specie ( Figura 18.23 ). Gli scienziati hanno anche osservato che a volte due specie rimarranno separate ma continueranno anche a interagire per produrre alcuni individui. Gli scienziati classificano questo come stabilità perché non si sta verificando alcun vero cambiamento netto.

Vari tassi di speciazione

Gli scienziati di tutto il mondo studiano la speciazione, documentando le osservazioni sia degli organismi viventi che di quelli trovati nei reperti fossili. Man mano che le loro idee prendono forma e la ricerca rivela nuovi dettagli su come si evolve la vita, sviluppano modelli per aiutare a spiegare i tassi di speciazione. In termini di rapidità con cui avviene la speciazione, possiamo osservare due modelli attuali: il modello di speciazione graduale e il modello di equilibrio punteggiato.

Nel modello di speciazione graduale , le specie divergono gradualmente nel tempo a piccoli passi. Nel modello di equilibrio punteggiato , una nuova specie subisce rapidamente cambiamenti rispetto alla specie madre, e poi rimane ampiamente invariata per lunghi periodi di tempo successivi ( Figura sotto). Chiamiamo questo modello di cambiamento precoce equilibrio punteggiato, perché inizia con un cambiamento punteggiato o periodico e poi rimane in equilibrio in seguito. Mentre l'equilibrio punteggiato suggerisce un ritmo più veloce, non esclude necessariamente il gradualismo.

Nella (a) speciazione graduale, le specie divergono a un ritmo lento e costante mentre i tratti cambiano in modo incrementale. Nella (b) equilibrio punteggiato, le specie divergono rapidamente e poi rimangono invariate per lunghi periodi di tempo

Il fattore principale che influenza i cambiamenti nel tasso di speciazione sono le condizioni ambientali. In alcune condizioni, la selezione avviene rapidamente o radicalmente. Si consideri una specie di lumache che ha vissuto con la stessa forma di base per molte migliaia di anni. Gli strati dei loro fossili apparirebbero simili per molto tempo. Quando si verifica un cambiamento nell'ambiente, come un calo del livello dell'acqua, un piccolo numero di organismi viene separato dal resto in un breve periodo di tempo, formando essenzialmente una popolazione grande e una piccola. La piccola popolazione affronta nuove condizioni ambientali. Poiché il suo pool genetico è diventato rapidamente così piccolo, qualsiasi variazione che emerge e che aiuta a sopravvivere alle nuove condizioni diventa la forma predominante.

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  Due modelli di evoluzione e speciazione a confronto
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  Il modello di equilibrio punteggiato (in alto) consiste in una stabilità morfologica seguita da rare esplosioni di cambiamento evolutivo tramite una rapida cladogenesi, stati di equilibrio verticale separati da fasi di "salto" orizzontali. Al contrario, il gradualismo filetico (in basso) è un modello di evoluzione più graduale e continuo, con accumulo di piccoli cambiamenti incrementalipuntaggiato