Biologia per il liceo/Il sistema scheletrico
Lo scheletro umano è un endoscheletro che consiste di 206 ossa nell'adulto. Ha cinque funzioni principali: fornire supporto al corpo, immagazzinare minerali e lipidi, produrre cellule del sangue, proteggere gli organi interni e consentire il movimento. Il sistema scheletrico nei vertebrati è diviso in scheletro assiale (che consiste di cranio, colonna vertebrale e gabbia toracica) e scheletro appendicolare (che consiste di spalle, ossa degli arti, cintura pettorale e cintura pelvica).
Scheletro assiale umano
modificaLo scheletro assiale forma l'asse centrale del corpo e comprende le ossa del cranio, gli ossicini dell'orecchio medio, l'osso ioide della gola, la colonna vertebrale e la gabbia toracica (gabbia toracica) ( Figura 38.5 ). La funzione dello scheletro assiale è quella di fornire supporto e protezione al cervello, al midollo spinale e agli organi nella cavità ventrale del corpo. Fornisce una superficie per l'attacco dei muscoli che muovono la testa, il collo e il tronco, esegue movimenti respiratori e stabilizza parti dello scheletro appendicolare.
Figura 38.5 Lo scheletro assiale è costituito dalle ossa del cranio, dagli ossicini dell'orecchio medio, dall'osso ioide, dalla colonna vertebrale e dalla gabbia toracica. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)
Il teschio
modificaLe ossa del cranio sostengono le strutture del viso e proteggono il cervello. Il cranio è composto da 22 ossa, che sono divise in due categorie: ossa craniche e ossa facciali. Le ossa craniche sono otto ossa che formano la cavità cranica, che racchiude il cervello e funge da sito di attacco per i muscoli della testa e del collo. Le otto ossa craniche sono l'osso frontale, due ossa parietali, due ossa temporali, l'osso occipitale, l'osso sfenoide e l'osso etmoide. Sebbene le ossa si siano sviluppate separatamente nell'embrione e nel feto, nell'adulto sono strettamente fuse con il tessuto connettivo e le ossa adiacenti non si muovono ( Figura 38.6 ).
Figura 38.6 Le ossa del cranio sostengono le strutture del viso e proteggono il cervello. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)
Gli ossicini uditivi dell'orecchio medio trasmettono i suoni dall'aria come vibrazioni alla coclea piena di liquido. Gli ossicini uditivi sono costituiti da tre ossa ciascuno: il martello, l'incudine e la staffa. Queste sono le ossa più piccole del corpo e sono esclusive dei mammiferi.
Quattordici ossa facciali formano il viso, forniscono cavità per gli organi di senso (occhi, bocca e naso), proteggono gli ingressi ai tratti digestivo e respiratorio e servono come punti di attacco per i muscoli facciali. Le 14 ossa facciali sono le ossa nasali, le ossa mascellari, le ossa zigomatiche, il palatino, il vomere, le ossa lacrimali, i conchi nasali inferiori e la mandibola. Tutte queste ossa si presentano in coppia, eccetto la mandibola e il vomere ( Figura 38.7 ).
Figura 38.7 Le ossa craniche, tra cui l'osso frontale, parietale e sfenoide, ricoprono la sommità della testa. Le ossa facciali del cranio formano il volto e forniscono cavità per occhi, naso e bocca.
Sebbene non si trovi nel cranio, l'osso ioide è considerato un componente dello scheletro assiale. L' osso ioide si trova sotto la mandibola nella parte anteriore del collo. Agisce come base mobile per la lingua ed è collegato ai muscoli della mascella, della laringe e della lingua. La mandibola si articola con la base del cranio. La mandibola controlla l'apertura delle vie aeree e dell'intestino. Negli animali con denti, la mandibola porta le superfici dei denti a contatto con i denti mascellari.
La colonna vertebrale
modificaLa colonna vertebrale , o colonna vertebrale, circonda e protegge il midollo spinale, sostiene la testa e funge da punto di attacco per le costole e i muscoli della schiena e del collo. La colonna vertebrale adulta è composta da 26 ossa: le 24 vertebre, il sacro e le ossa del coccige. Nell'adulto, il sacro è tipicamente composto da cinque vertebre che si fondono in una. Il coccige è tipicamente composto da 3-4 vertebre che si fondono in una. Intorno all'età di 70 anni, il sacro e il coccige possono fondersi insieme. Iniziamo la vita con circa 33 vertebre, ma man mano che cresciamo, diverse vertebre si fondono insieme. Le vertebre adulte sono ulteriormente suddivise in 7 vertebre cervicali, 12 vertebre toraciche e 5 vertebre lombari ( Figura 38.8 ).
Figura 38.8 (a) La colonna vertebrale è composta da sette vertebre cervicali (C1–7), dodici vertebre toraciche (Th1–12), cinque vertebre lombari (L1–5), l'osso sacro e il coccige. (b) Le curve spinali aumentano la forza e la flessibilità della colonna vertebrale. (credito a: modifica del lavoro di Uwe Gille basata sul lavoro originale di Gray's Anatomy; credito b: modifica del lavoro di NCI, NIH)
Ogni corpo vertebrale ha un grande foro al centro attraverso il quale passano i nervi del midollo spinale. C'è anche una tacca su ogni lato attraverso la quale i nervi spinali, che servono il corpo a quel livello, possono uscire dal midollo spinale. La colonna vertebrale è lunga circa 71 cm (28 pollici) negli uomini adulti ed è curva, il che può essere visto da una vista laterale. I nomi delle curve spinali corrispondono alla regione della colonna vertebrale in cui si verificano. Le curve toracica e sacrale sono concave (curva verso l'interno rispetto alla parte anteriore del corpo) e le curve cervicale e lombare sono convesse (curva verso l'esterno rispetto alla parte anteriore del corpo). La curvatura arcuata della colonna vertebrale aumenta la sua forza e flessibilità, consentendole di assorbire gli urti come una molla ( Figura 38.8 ).
I dischi intervertebrali composti da cartilagine fibrosa si trovano tra corpi vertebrali adiacenti dalla seconda vertebra cervicale al sacro. Ogni disco fa parte di un'articolazione che consente un certo movimento della colonna vertebrale e funge da cuscinetto per assorbire gli urti derivanti da movimenti come camminare e correre. I dischi intervertebrali fungono anche da legamenti per tenere unite le vertebre. La parte interna dei dischi, il nucleo polposo, si indurisce con l'età e diventa meno elastica. Questa perdita di elasticità diminuisce la sua capacità di assorbire gli urti.
La gabbia toracica
modificaLa gabbia toracica , nota anche come gabbia toracica, è lo scheletro del torace ed è composta da costole, sterno, vertebre toraciche e cartilagini costali ( Figura 38.9 ). La gabbia toracica racchiude e protegge gli organi della cavità toracica, tra cui cuore e polmoni. Fornisce inoltre supporto alle cinture scapolari e agli arti superiori e funge da punto di attacco per il diaframma, i muscoli della schiena, del torace, del collo e delle spalle. Le variazioni di volume del torace consentono la respirazione.
Lo sterno , o sterno, è un osso lungo e piatto situato nella parte anteriore del torace. È formato da tre ossa che si fondono nell'adulto. Le costole sono 12 paia di ossa lunghe e curve che si attaccano alle vertebre toraciche e si curvano verso la parte anteriore del corpo, formando la gabbia toracica. Le cartilagini costali collegano le estremità anteriori delle costole allo sterno, ad eccezione delle coppie di costole 11 e 12, che sono costole libere.
Figura 38.9 La gabbia toracica, o gabbia toracica, protegge il cuore e i polmoni. (credito: modifica del lavoro di NCI, NIH)
Scheletro appendicolare umano
modificaLo scheletro appendicolare è composto dalle ossa degli arti superiori (che servono per afferrare e manipolare oggetti) e degli arti inferiori (che consentono la locomozione). Include anche la cintura pettorale, o cintura scapolare, che collega gli arti superiori al corpo, e la cintura pelvica che collega gli arti inferiori al corpo ( Figura 38.10 ).
Figura 38.10 Lo scheletro appendicolare è composto dalle ossa degli arti pettorali (braccio, avambraccio, mano), degli arti pelvici (coscia, gamba, piede), della cintura pettorale e della cintura pelvica. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)
La cintura pettorale
modificaLe ossa della cintura pettorale forniscono i punti di attacco degli arti superiori allo scheletro assiale. La cintura pettorale umana è composta dalla clavicola (o clavicola) nella parte anteriore e dalla scapola (o scapole) nella parte posteriore ( Figura 38.11 ).
Figura 38.11 (a) La cintura pettorale nei primati è costituita dalle clavicole e dalle scapole. (b) La vista posteriore rivela la spina della scapola a cui si attacca il muscolo.
Le clavicole sono ossa a forma di S che posizionano le braccia sul corpo. Le clavicole giacciono orizzontalmente sulla parte anteriore del torace (petto) appena sopra la prima costola. Queste ossa sono piuttosto fragili e sono suscettibili alle fratture. Ad esempio, una caduta con le braccia tese fa sì che la forza venga trasmessa alle clavicole, che possono rompersi se la forza è eccessiva. La clavicola si articola con lo sterno e la scapola.
Le scapole sono ossa piatte e triangolari che si trovano nella parte posteriore della cintura pettorale. Esse sostengono i muscoli che attraversano l'articolazione della spalla. Una cresta, chiamata spina, attraversa la parte posteriore della scapola e può essere facilmente percepita attraverso la pelle ( Figura 38.11 ). La spina della scapola è un buon esempio di una protrusione ossea che facilita un'ampia area di attacco per i muscoli all'osso.
L'arto superiore
modificaL'arto superiore contiene 30 ossa in tre regioni: il braccio (dalla spalla al gomito), l'avambraccio (ulna e radio) e il polso e la mano ( Figura 38.12 ).
Figura 38.12 L'arto superiore è costituito dall'omero del braccio, dal radio e dall'ulna dell'avambraccio, da otto ossa del carpo, da cinque ossa del metacarpo e da 14 ossa delle falangi.
Un'articolazione è qualsiasi punto in cui due ossa sono unite. L' omero è l'osso più grande e lungo dell'arto superiore e l'unico osso del braccio. Si articola con la scapola alla spalla e con l'avambraccio al gomito. L' avambraccio si estende dal gomito al polso ed è costituito da due ossa: l'ulna e il radio. Il radio è situato lungo il lato laterale (pollice) dell'avambraccio e si articola con l'omero al gomito. L' ulna è situata sulla parte mediale (lato mignolo) dell'avambraccio. È più lunga del radio. L'ulna si articola con l'omero al gomito. Il radio e l'ulna si articolano anche con le ossa carpali e tra loro, il che nei vertebrati consente un grado variabile di rotazione del carpo rispetto all'asse lungo dell'arto. La mano comprende le otto ossa del carpo (polso), le cinque ossa del metacarpo (palmo) e le 14 ossa delle falangi (dita). Ogni dito è composto da tre falangi, eccetto il pollice, quando presente, che ne ha solo due.
La cintura pelvica
modificaLa cintura pelvica si attacca agli arti inferiori dello scheletro assiale. Poiché è responsabile del sostegno del peso del corpo e della locomozione, la cintura pelvica è saldamente attaccata allo scheletro assiale da forti legamenti. Ha anche cavità profonde con legamenti robusti per attaccare saldamente il femore al corpo. La cintura pelvica è ulteriormente rafforzata da due grandi ossa dell'anca. Negli adulti, le ossa dell'anca, o ossa coxali , sono formate dalla fusione di tre paia di ossa: l'ileo, l'ischio e il pube. Il bacino si unisce nella parte anteriore del corpo in un'articolazione chiamata sinfisi pubica e con le ossa del sacro nella parte posteriore del corpo.
Il bacino femminile è leggermente diverso da quello maschile. Nel corso delle generazioni di evoluzione, le femmine con un angolo pubico più ampio e un canale pelvico di diametro maggiore si sono riprodotte con maggior successo. Pertanto, anche la loro prole aveva un'anatomia pelvica che consentiva un parto di successo ( Figura 38.13 ).
Figura 38.13 Per adattarsi all'idoneità riproduttiva, (a) il bacino femminile è più leggero, più largo, meno profondo e presenta un angolo più ampio tra le ossa pubiche rispetto a (b) il bacino maschile.
L'arto inferiore
modificaL' arto inferiore è costituito dalla coscia, dalla gamba e dal piede. Le ossa dell'arto inferiore sono il femore (osso della coscia), la rotula (rotula), la tibia e il perone (ossa della gamba), i tarsali (ossa della caviglia) e i metatarsi e le falangi (ossa del piede) ( Figura 38.14 ). Le ossa degli arti inferiori sono più spesse e più forti delle ossa degli arti superiori a causa della necessità di sostenere l'intero peso del corpo e le forze risultanti dalla locomozione. Oltre all'idoneità evolutiva, le ossa di un individuo risponderanno alle forze esercitate su di esse.
Figura 38.14 L'arto inferiore è costituito dalle ossa della coscia (femore), della rotula (patella), della gamba (tibia e perone), della caviglia (tarsali) e del piede (metatarsi e falangi).
Il femore , o osso della coscia, è l'osso più lungo, pesante e forte del corpo. Il femore e il bacino formano l'articolazione dell'anca all'estremità prossimale. All'estremità distale, il femore, la tibia e la rotula formano l'articolazione del ginocchio. La rotula , o osso della rotula, è un osso triangolare che si trova anteriormente all'articolazione del ginocchio. La rotula è incorporata nel tendine degli estensori femorali (quadricipite). Migliora l'estensione del ginocchio riducendo l'attrito. La tibia , o osso della tibia, è un grande osso della gamba che si trova direttamente sotto il ginocchio. La tibia si articola con il femore all'estremità prossimale, con il perone e le ossa tarsali all'estremità distale. È il secondo osso più grande del corpo umano ed è responsabile della trasmissione del peso del corpo dal femore al piede. Il perone , o osso del polpaccio, è parallelo e si articola con la tibia. Non si articola con il femore e non sopporta il peso. Il perone funge da sito di inserzione muscolare e forma la parte laterale dell'articolazione della caviglia.
I tarsali sono le sette ossa della caviglia. La caviglia trasmette il peso del corpo dalla tibia e dal perone al piede. I metatarsi sono le cinque ossa del piede. Le falangi sono le 14 ossa delle dita. Ogni dito è costituito da tre falangi, ad eccezione dell'alluce che ne ha solo due ( Figura 38.15 ). Esistono delle varianti in altre specie; ad esempio, i metacarpi e i metatarsi del cavallo sono orientati verticalmente e non entrano in contatto con il substrato.
Figura 38.15 Questo disegno mostra le ossa del piede e della caviglia umani, compresi i metatarsi e le falangi.
L'osso
modificaL'osso , o tessuto osseo , è un tessuto connettivo che costituisce l'endoscheletro. Contiene cellule specializzate e una matrice di sali minerali e fibre di collagene.
I sali minerali includono principalmente l'idrossiapatite, un minerale formato da fosfato di calcio. La calcificazione è il processo di deposizione di sali minerali sulla matrice di fibre di collagene che cristallizza e indurisce il tessuto. Il processo di calcificazione avviene solo in presenza di fibre di collagene.
Le ossa dello scheletro umano sono classificate in base alla loro forma: ossa lunghe, ossa corte, ossa piatte, ossa suturali, ossa sesamoidi e ossa irregolari ( Figura 38.16 ).
Figura 38.16 Sono mostrati diversi tipi di ossa: piatte, irregolari, lunghe, corte e sesamoidi.
Le ossa lunghe sono più lunghe che larghe e hanno un corpo e due estremità. La diafisi , o corpo centrale, contiene midollo osseo in una cavità midollare (midollare). Le estremità arrotondate, le epifisi , sono ricoperte di cartilagine articolare e sono riempite di midollo osseo rosso, che produce cellule del sangue ( Figura 38.17 ). La maggior parte delle ossa degli arti sono ossa lunghe, ad esempio il femore, la tibia, l'ulna e il radio. Le eccezioni includono la rotula e le ossa del polso e della caviglia.
Figura 38.17 L'osso lungo è ricoperto da cartilagine articolare ad entrambe le estremità e contiene midollo osseo (mostrato in giallo in questa illustrazione) nella cavità midollare.
Le ossa corte , o ossa cuboidali, sono ossa che hanno la stessa larghezza e lunghezza, il che conferisce loro una forma cubica. Ad esempio, le ossa del polso (carpali) e della caviglia (tarsali) sono ossa corte ( Figura 38.16 ).
Le ossa piatte sono ossa sottili e relativamente larghe che si trovano dove è richiesta un'ampia protezione degli organi o dove sono richieste ampie superfici di attacco muscolare. Esempi di ossa piatte sono lo sterno (osso del petto), le costole, le scapole (scapole) e il tetto del cranio ( Figura 38.16 ).
Le ossa irregolari sono ossa con forme complesse. Queste ossa possono avere superfici corte, piatte, dentellate o scanalate. Esempi di ossa irregolari sono le vertebre, le ossa dell'anca e diverse ossa del cranio.
Le ossa sesamoidi sono piccole ossa piatte e hanno una forma simile a quella di un seme di sesamo. Le rotule sono ossa sesamoidi ( Figura 38.18 ). Le ossa sesamoidi si sviluppano all'interno dei tendini e possono essere trovate vicino alle articolazioni di ginocchia, mani e piedi.
Figura 38.18 La rotula del ginocchio è un esempio di osso sesamoide.
Le ossa suturali sono piccole ossa piatte e dalla forma irregolare. Possono essere trovate tra le ossa piatte del cranio. Variano in numero, forma, dimensione e posizione.
Tessuto osseo
modificaLe ossa sono considerate organi perché contengono vari tipi di tessuto, come sangue, tessuto connettivo, nervi e tessuto osseo. Gli osteociti, le cellule viventi del tessuto osseo, formano la matrice minerale delle ossa. Esistono due tipi di tessuto osseo: compatto e spugnoso.
Tessuto osseo compatto
modificaL'osso compatto (o osso corticale) forma lo strato esterno duro di tutte le ossa e circonda la cavità midollare, o midollo osseo. Fornisce protezione e forza alle ossa. Il tessuto osseo compatto è costituito da unità chiamate osteoni o sistemi di Havers. Gli osteoni sono strutture cilindriche che contengono una matrice minerale e osteociti viventi collegati da canalicoli, che trasportano il sangue. Sono allineati parallelamente all'asse lungo dell'osso. Ogni osteone è costituito da lamelle , che sono strati di matrice compatta che circondano un canale centrale chiamato canale di Havers. Il canale di Havers (canale osteonico) contiene i vasi sanguigni e le fibre nervose dell'osso ( Figura 38.19 ). Gli osteoni nel tessuto osseo compatto sono allineati nella stessa direzione lungo le linee di stress e aiutano l'osso a resistere alla flessione o alla frattura. Pertanto, il tessuto osseo compatto è prominente nelle aree dell'osso in cui gli stress vengono applicati solo in poche direzioni.
Connessione visiva
modificaFigura 38.19 Il tessuto osseo compatto è costituito da osteoni allineati parallelamente all'asse lungo dell'osso e dal canale di Havers che contiene i vasi sanguigni e le fibre nervose dell'osso. Lo strato interno delle ossa è costituito da tessuto osseo spugnoso. I piccoli ovali scuri nell'osteone rappresentano gli osteociti viventi. (credito: modifica del lavoro di NCI, NIH)
Quale delle seguenti affermazioni sul tessuto osseo è falsa?
- Il tessuto osseo compatto è costituito da osteoni cilindrici allineati in modo da percorrere l'intera lunghezza dell'osso.
- I canali di Havers contengono solo vasi sanguigni.
- I canali di Havers contengono vasi sanguigni e fibre nervose.
- Il tessuto spugnoso si trova all'interno dell'osso, mentre il tessuto osseo compatto si trova all'esterno.
Tessuto osseo spugnoso
modificaMentre il tessuto osseo compatto forma lo strato esterno di tutte le ossa, l'osso spugnoso o spugnoso forma lo strato interno di tutte le ossa. Il tessuto osseo spugnoso non contiene osteoni che costituiscono il tessuto osseo compatto. Invece, è costituito da trabecole , che sono lamelle disposte come barre o piastre. Il midollo osseo rosso si trova tra le trabecole. I vasi sanguigni all'interno di questo tessuto forniscono nutrienti agli osteociti e rimuovono i rifiuti. Il midollo osseo rosso del femore e l'interno di altre ossa grandi, come l'ileo, formano le cellule del sangue.
L'osso spugnoso riduce la densità ossea e consente alle estremità delle ossa lunghe di comprimersi a causa delle sollecitazioni applicate all'osso. L'osso spugnoso è prominente nelle aree delle ossa che non sono fortemente sollecitate o dove le sollecitazioni provengono da più direzioni. Le epifisi delle ossa, come il collo del femore, sono soggette a sollecitazioni da più direzioni. Immagina di appoggiare un quadro pesante con cornice sul pavimento. Potresti tenere sollevato un lato del quadro con uno stuzzicadenti se lo stuzzicadenti fosse perpendicolare al pavimento e al quadro. Ora fai un foro e infila lo stuzzicadenti nel muro per appendere il quadro. In questo caso, la funzione dello stuzzicadenti è quella di trasmettere la pressione verso il basso del quadro al muro. La forza sul quadro è diretta verso il pavimento, ma la forza sullo stuzzicadenti è sia il filo del quadro che tira verso il basso sia il fondo del foro nel muro che spinge verso l'alto. Lo stuzzicadenti si spezzerà proprio sul muro.
Il collo del femore è orizzontale come lo stuzzicadenti nel muro. Il peso del corpo lo spinge verso il basso vicino all'articolazione, ma la diafisi verticale del femore lo spinge verso l'alto all'altra estremità. Il collo del femore deve essere abbastanza forte da trasferire la forza verso il basso del peso corporeo orizzontalmente alla diafisi verticale del femore ( Figura 38.20 ).
Figura 38.20 Le trabecole nell'osso spugnoso sono disposte in modo tale che un lato dell'osso sopporti la tensione e l'altro la compressione.
Collegamento all'apprendimento
modificaOsserva le micrografie dei tessuti muscoloscheletrici mentre ne esamini l'anatomia.
Tipi di cellule nelle ossa
modificaL'osso è costituito da quattro tipi di cellule: osteoblasti, osteoclasti, osteociti e cellule osteoprogenitrici. Gli osteoblasti sono cellule ossee responsabili della formazione ossea. Gli osteoblasti sintetizzano e secernono la parte organica e quella inorganica della matrice extracellulare del tessuto osseo e le fibre di collagene. Gli osteoblasti rimangono intrappolati in queste secrezioni e si differenziano in osteociti meno attivi. Gli osteoclasti sono grandi cellule ossee con fino a 50 nuclei. Rimuovono la struttura ossea rilasciando enzimi lisosomiali e acidi che dissolvono la matrice ossea. Questi minerali, rilasciati dalle ossa nel sangue, aiutano a regolare le concentrazioni di calcio nei fluidi corporei. L'osso può anche essere riassorbito per rimodellamento, se gli stress applicati sono cambiati. Gli osteociti sono cellule ossee mature e sono le cellule principali del tessuto connettivo osseo; queste cellule non possono dividersi. Gli osteociti mantengono una normale struttura ossea riciclando i sali minerali nella matrice ossea. Le cellule osteoprogenitrici sono cellule staminali squamose che si dividono per produrre cellule figlie che si differenziano in osteoblasti. Le cellule osteoprogenitrici sono importanti nella riparazione delle fratture.
Sviluppo delle ossa
modificaL'ossificazione , o osteogenesi, è il processo di formazione ossea da parte degli osteoblasti. L'ossificazione è distinta dal processo di calcificazione; mentre la calcificazione avviene durante l'ossificazione delle ossa, può verificarsi anche in altri tessuti. L'ossificazione inizia circa sei settimane dopo la fecondazione in un embrione. Prima di questo momento, lo scheletro embrionale è costituito interamente da membrane fibrose e cartilagine ialina. Lo sviluppo dell'osso dalle membrane fibrose è chiamato ossificazione intramembranosa; lo sviluppo dalla cartilagine ialina è chiamato ossificazione encondrale. La crescita ossea continua fino a circa 25 anni. Le ossa possono aumentare di spessore per tutta la vita, ma dopo i 25 anni, l'ossificazione funziona principalmente nel rimodellamento e nella riparazione delle ossa.
Ossificazione intramembranosa
modificaL'ossificazione intramembranosa è il processo di sviluppo osseo da membrane fibrose. È coinvolta nella formazione delle ossa piatte del cranio, della mandibola e delle clavicole. L'ossificazione inizia quando le cellule mesenchimali formano un modello del futuro osso. Quindi si differenziano in osteoblasti nel centro di ossificazione. Gli osteoblasti secernono la matrice extracellulare e depositano calcio, che indurisce la matrice. La porzione non mineralizzata dell'osso o osteoide continua a formarsi attorno ai vasi sanguigni, formando l'osso spugnoso. Il tessuto connettivo nella matrice si differenzia in midollo osseo rosso nel feto. L'osso spugnoso viene rimodellato in un sottile strato di osso compatto sulla superficie dell'osso spugnoso.
Ossificazione encondrale
modificaL'ossificazione encondrale è il processo di sviluppo osseo dalla cartilagine ialina. Tutte le ossa del corpo, eccetto le ossa piatte del cranio, della mandibola e delle clavicole, si formano attraverso l'ossificazione encondrale.
Nelle ossa lunghe, i condrociti formano un modello della diafisi cartilaginea ialina. Rispondendo a segnali di sviluppo complessi, la matrice inizia a calcificarsi. Questa calcificazione impedisce la diffusione dei nutrienti nella matrice, con conseguente morte dei condrociti e apertura di cavità nella cartilagine della diafisi. I vasi sanguigni invadono le cavità e gli osteoblasti e gli osteoclasti modificano la matrice cartilaginea calcificata in osso spugnoso. Gli osteoclasti quindi scompongono parte dell'osso spugnoso per creare una cavità midollare o midollare al centro della diafisi. Il tessuto connettivo denso e irregolare forma una guaina (periostio) attorno alle ossa. Il periostio aiuta ad attaccare l'osso ai tessuti circostanti, ai tendini e ai legamenti. L'osso continua a crescere e allungarsi mentre le cellule cartilaginee delle epifisi si dividono.
Nell'ultima fase dello sviluppo osseo prenatale, i centri delle epifisi iniziano a calcificarsi. I centri di ossificazione secondari si formano nelle epifisi quando i vasi sanguigni e gli osteoblasti entrano in queste aree e convertono la cartilagine ialina in osso spugnoso. Fino all'adolescenza, la cartilagine ialina persiste nella placca epifisaria (piastra di accrescimento), che è la regione tra la diafisi e l'epifisi che è responsabile della crescita longitudinale delle ossa lunghe ( Figura 38.21 ).
Figura 38.21 L'ossificazione encondrale è il processo di sviluppo osseo dalla cartilagine ialina. Il periostio è il tessuto connettivo all'esterno dell'osso che funge da interfaccia tra osso, vasi sanguigni, tendini e legamenti.
Crescita delle ossa
modificaLe ossa lunghe continuano ad allungarsi, potenzialmente fino all'adolescenza, tramite l'aggiunta di tessuto osseo alla piastra epifisaria. Aumentano anche in larghezza tramite crescita apposizionale.
Allungamento delle ossa lunghe
modificaI condrociti sul lato epifisario della placca epifisaria si dividono; una cellula rimane indifferenziata vicino all'epifisi e una cellula si sposta verso la diafisi. Le cellule, che vengono spinte dall'epifisi, maturano e vengono distrutte dalla calcificazione. Questo processo sostituisce la cartilagine con l'osso sul lato diafisario della placca, con conseguente allungamento dell'osso.
Le ossa lunghe smettono di crescere intorno ai 18 anni nelle femmine e ai 21 negli uomini, in un processo chiamato chiusura della placca epifisaria. Durante questo processo, le cellule della cartilagine smettono di dividersi e tutta la cartilagine viene sostituita dall'osso. La placca epifisaria svanisce, lasciando una struttura chiamata linea epifisaria o residuo epifisario, e l'epifisi e la diafisi si fondono.
Ispessimento delle ossa lunghe
modificaLa crescita apposizionale è l'aumento del diametro delle ossa mediante l'aggiunta di tessuto osseo sulla superficie delle ossa. Gli osteoblasti sulla superficie ossea secernono matrice ossea e gli osteoclasti sulla superficie interna scompongono l'osso. Gli osteoblasti si differenziano in osteociti. Un equilibrio tra questi due processi consente all'osso di ispessirsi senza diventare troppo pesante.
Rimodellamento e riparazione ossea
modificaIl rinnovamento osseo continua dopo la nascita fino all'età adulta. Il rimodellamento osseo è la sostituzione del vecchio tessuto osseo con tessuto osseo nuovo. Coinvolge i processi di deposizione ossea da parte degli osteoblasti e di riassorbimento osseo da parte degli osteoclasti. La normale crescita ossea richiede vitamine D, C e A, oltre a minerali come calcio, fosforo e magnesio. Anche ormoni come l'ormone paratiroideo, l'ormone della crescita e la calcitonina sono necessari per una corretta crescita e mantenimento delle ossa.
I tassi di turnover osseo sono piuttosto elevati, con il cinque-sette percento della massa ossea riciclata ogni settimana. Esistono differenze nel tasso di turnover in diverse aree dello scheletro e in diverse aree di un osso. Ad esempio, l'osso nella testa del femore può essere completamente sostituito ogni sei mesi, mentre l'osso lungo la diafisi viene alterato molto più lentamente.
Il rimodellamento osseo consente alle ossa di adattarsi alle sollecitazioni diventando più spesse e forti quando sottoposte a sollecitazione. Le ossa che non sono soggette a sollecitazioni normali, ad esempio quando un arto è ingessato, inizieranno a perdere massa. Un osso fratturato o rotto subisce una riparazione attraverso quattro fasi:
- I vasi sanguigni nell'osso rotto si lacera e si verifica un'emorragia, con conseguente formazione di sangue coagulato, o ematoma, nel sito della frattura. I vasi sanguigni recisi alle estremità rotte dell'osso vengono sigillati dal processo di coagulazione e le cellule ossee private di nutrienti iniziano a morire.
- Entro pochi giorni dalla frattura, i capillari crescono nell'ematoma e le cellule fagocitiche iniziano a eliminare le cellule morte. Sebbene frammenti del coagulo di sangue possano rimanere, i fibroblasti e gli osteoblasti entrano nell'area e iniziano a riformare l'osso. I fibroblasti producono fibre di collagene che collegano le estremità dell'osso rotto e gli osteoblasti iniziano a formare osso spugnoso. Il tessuto di riparazione tra le estremità dell'osso rotto è chiamato callo fibrocartilagineo, poiché è composto sia da ialina che da fibrocartilagine ( Figura 38.22 ). A questo punto possono anche apparire alcune spicole ossee.
- Il callo fibrocartilagineo si converte in un callo osseo di osso spugnoso. Ci vogliono circa due mesi perché le estremità dell'osso rotto siano saldamente unite dopo la frattura. Ciò è simile alla formazione encondrale dell'osso, quando la cartilagine si ossifica; sono presenti osteoblasti, osteoclasti e matrice ossea.
- Il callo osseo viene quindi rimodellato da osteoclasti e osteoblasti, con la rimozione del materiale in eccesso sulla parte esterna dell'osso e all'interno della cavità midollare. Viene aggiunto osso compatto per creare tessuto osseo simile all'osso originale non rotto. Questa rimodellazione può richiedere molti mesi e l'osso può rimanere irregolare per anni.
Figura 38.22 Dopo che questo osso è stato fissato, un callo unirà le due estremità. (credito: Bill Rhodes)
I giunti e il movimento scheletrico
modificaIl punto in cui due o più ossa si incontrano è chiamato giunto o articolazione . I giunti sono responsabili del movimento, come il movimento degli arti, e della stabilità, come la stabilità che si trova nelle ossa del cranio.
Classificazione dei giunti in base alla struttura
modificaEsistono due modi per classificare le articolazioni: in base alla loro struttura o in base alla loro funzione. La classificazione strutturale divide le articolazioni in articolazioni ossee, fibrose, cartilaginee e sinoviali a seconda del materiale che compone l'articolazione e della presenza o assenza di una cavità nell'articolazione.
Giunti fibrosi
modificaLe ossa delle articolazioni fibrose sono tenute insieme da tessuto connettivo fibroso. Non c'è alcuna cavità, o spazio, presente tra le ossa e quindi la maggior parte delle articolazioni fibrose non si muove affatto, o è in grado solo di movimenti minori. Esistono tre tipi di articolazioni fibrose: suture, sindesmosi e gonfosi. Le suture si trovano solo nel cranio e possiedono fibre corte di tessuto connettivo che tengono saldamente in posizione le ossa del cranio ( Figura 38.23 ).
Figura 38.23 Le suture sono giunture fibrose presenti solo nel cranio.
Le sindesmosi sono articolazioni in cui le ossa sono collegate da una fascia di tessuto connettivo, consentendo un movimento maggiore rispetto a una sutura. Un esempio di sindesmosi è l'articolazione della tibia e del perone nella caviglia. La quantità di movimento in questi tipi di articolazioni è determinata dalla lunghezza delle fibre del tessuto connettivo. Le gomfosi si verificano tra i denti e i loro alveoli; il termine si riferisce al modo in cui il dente si adatta all'alveolo come un piolo ( Figura 38.24 ). Il dente è collegato all'alveolo da un tessuto connettivo denominato legamento parodontale.
Figura 38.24 Le gonfosi sono giunzioni fibrose tra i denti e i loro alveoli. (credito: modifica del lavoro di Gray's Anatomy)
Articolazioni cartilaginee
modificaLe articolazioni cartilaginee sono articolazioni in cui le ossa sono collegate tramite cartilagine. Esistono due tipi di articolazioni cartilaginee: sincondrosi e sinfisi. In una sincondrosi , le ossa sono unite tramite cartilagine ialina. Le sincondrosi si trovano nelle placche epifisarie delle ossa in crescita nei bambini. Nella sinfisi , la cartilagine ialina ricopre l'estremità dell'osso, ma la connessione tra le ossa avviene tramite fibrocartilagine. Le sinfisi si trovano nelle articolazioni tra le vertebre. Entrambi i tipi di articolazione cartilaginea consentono un movimento molto ridotto.
Articolazioni sinoviali
modificaLe articolazioni sinoviali sono le uniche articolazioni che hanno uno spazio tra le ossa adiacenti ( Figura 38.25 ). Questo spazio è chiamato cavità sinoviale (o articolare) ed è riempito di liquido sinoviale. Il liquido sinoviale lubrifica l'articolazione, riducendo l'attrito tra le ossa e consentendo un movimento maggiore. Le estremità delle ossa sono ricoperte da cartilagine articolare, una cartilagine ialina, e l'intera articolazione è circondata da una capsula articolare composta da tessuto connettivo che consente il movimento dell'articolazione resistendo alla dislocazione. Le capsule articolari possono anche possedere legamenti che tengono insieme le ossa. Le articolazioni sinoviali sono in grado di effettuare il movimento maggiore dei tre tipi di articolazioni strutturali; tuttavia, più un'articolazione è mobile, più è debole. Ginocchia, gomiti e spalle sono esempi di articolazioni sinoviali.
Figura 38.25 Le articolazioni sinoviali sono le uniche articolazioni che presentano uno spazio o “cavità sinoviale” nell’articolazione.
Classificazione delle articolazioni in base alla funzione
modificaLa classificazione funzionale divide le articolazioni in tre categorie: sinartrosi, anfiartrosi e diartrosi. Una sinartrosi è un'articolazione immobile. Ciò include suture, gomfosi e sincondrosi. Le anfiartrosi sono articolazioni che consentono un leggero movimento, tra cui sindesmosi e sinfisi. Le diartrosi sono articolazioni che consentono il libero movimento dell'articolazione, come nelle articolazioni sinoviali.
Movimento delle articolazioni sinoviali
modificaL'ampia gamma di movimento consentita dalle articolazioni sinoviali produce diversi tipi di movimenti. Il movimento delle articolazioni sinoviali può essere classificato come uno dei quattro diversi tipi: movimento di scorrimento, angolare, rotatorio o speciale.
Movimento di scivolamento
modificaI movimenti di scivolamento si verificano quando superfici ossee relativamente piatte si muovono l'una accanto all'altra. I movimenti di scivolamento producono pochissima rotazione o movimento angolare delle ossa. Le articolazioni delle ossa carpali e tarsali sono esempi di articolazioni che producono movimenti di scivolamento.
Movimento angolare
modificaI movimenti angolari si producono quando cambia l'angolo tra le ossa di un'articolazione. Esistono diversi tipi di movimenti angolari, tra cui flessione, estensione, iperestensione, abduzione, adduzione e circonduzione. La flessione , o piegamento, si verifica quando diminuisce l'angolo tra le ossa. Spostare l'avambraccio verso l'alto all'altezza del gomito o spostare il polso per muovere la mano verso l'avambraccio sono esempi di flessione. L'estensione è l'opposto della flessione in quanto aumenta l'angolo tra le ossa di un'articolazione. Raddrizzare un arto dopo la flessione è un esempio di estensione. L'estensione oltre la normale posizione anatomica è definita iperestensione . Ciò include spostare il collo indietro per guardare verso l'alto o piegare il polso in modo che la mano si allontani dall'avambraccio.
L'abduzione si verifica quando un osso si allontana dalla linea mediana del corpo. Esempi di abduzione sono lo spostamento laterale delle braccia o delle gambe per sollevarle dritte verso il lato. L'adduzione è il movimento di un osso verso la linea mediana del corpo. Il movimento degli arti verso l'interno dopo l'abduzione è un esempio di adduzione. La circonduzione è il movimento di un arto in un movimento circolare, come nel movimento del braccio in un movimento circolare.
Movimento rotatorio
modificaIl movimento rotatorio è il movimento di un osso mentre ruota attorno al suo asse longitudinale. La rotazione può essere verso la linea mediana del corpo, che è definita rotazione mediale , o lontano dalla linea mediana del corpo, che è definita rotazione laterale . Il movimento della testa da un lato all'altro è un esempio di rotazione.
Movimenti speciali
modificaAlcuni movimenti che non possono essere classificati come scivolanti, angolari o rotazionali sono chiamati movimenti speciali. L'inversione comporta che le piante dei piedi si muovano verso l'interno, verso la linea mediana del corpo. L'eversione è l'opposto dell'inversione, movimento della pianta del piede verso l'esterno, lontano dalla linea mediana del corpo. La protrazione è il movimento anteriore di un osso nel piano orizzontale. La retrazione si verifica quando un'articolazione torna in posizione dopo la protrazione. La protrazione e la retrazione possono essere viste nel movimento della mandibola quando la mascella viene spinta verso l'esterno e poi di nuovo verso l'interno. L'elevazione è il movimento di un osso verso l'alto, come quando le spalle vengono scrollate, sollevando le scapole. La depressione è l'opposto dell'elevazione, movimento verso il basso di un osso, come dopo che le spalle vengono scrollate e le scapole tornano alla loro posizione normale da una posizione elevata. La dorsiflessione è una flessione della caviglia in modo tale che le dita dei piedi vengano sollevate verso il ginocchio. La flessione plantare è una flessione della caviglia quando il tallone è sollevato, come quando si sta in punta di piedi. La supinazione è il movimento del radio e dell'ulna dell'avambraccio in modo che il palmo sia rivolto in avanti. La pronazione è il movimento opposto, in cui il palmo è rivolto all'indietro. L'opposizione è il movimento del pollice verso le dita della stessa mano, rendendo possibile afferrare e tenere oggetti.
Tipi di articolazioni sinoviali
modificaLe articolazioni sinoviali sono ulteriormente classificate in sei diverse categorie in base alla forma e alla struttura dell'articolazione. La forma dell'articolazione influenza il tipo di movimento consentito dall'articolazione ( Figura 38.26 ). Queste articolazioni possono essere descritte come articolazioni planari, a cerniera, a perno, condiloidee, a sella o a sfera e cavità.
Figura 38.26 Diversi tipi di articolazioni consentono diversi tipi di movimento. Planare, a cerniera, a perno, condiloide, a sella e a sfera e cavità sono tutti tipi di articolazioni sinoviali.
Giunti planari
modificaLe articolazioni planari hanno ossa con superfici articolari piatte o facce leggermente curve. Queste articolazioni consentono movimenti di scivolamento, e quindi le articolazioni sono talvolta chiamate articolazioni di scivolamento. L'intervallo di movimento è limitato in queste articolazioni e non comporta rotazione. Le articolazioni planari si trovano nelle ossa carpali della mano e nelle ossa tarsali del piede, così come tra le vertebre ( Figura 38.27 ).
Figura 38.27 Le articolazioni delle ossa carpali nel polso sono esempi di articolazioni planari. (credito: modifica del lavoro di Brian C. Goss)
Giunti a cerniera
modificaNelle articolazioni a cerniera , l'estremità leggermente arrotondata di un osso si adatta all'estremità leggermente cava dell'altro osso. In questo modo, un osso si muove mentre l'altro rimane fermo, come la cerniera di una porta. Il gomito è un esempio di articolazione a cerniera. Il ginocchio è talvolta classificato come articolazione a cerniera modificata ( Figura 38.28 ).
Figura 38.28 L'articolazione del gomito, in cui il radio si articola con l'omero, è un esempio di articolazione a cerniera. (credito: modifica del lavoro di Brian C. Goss)
Giunti pivotanti
modificaLe articolazioni pivot sono costituite dall'estremità arrotondata di un osso che si adatta a un anello formato dall'altro osso. Questa struttura consente il movimento rotatorio, poiché l'osso arrotondato si muove attorno al proprio asse. Un esempio di articolazione pivot è l'articolazione della prima e della seconda vertebra del collo che consente alla testa di muoversi avanti e indietro ( Figura 38.29 ). Anche l'articolazione del polso che consente al palmo della mano di essere girato su e giù è un'articolazione pivot.
Figura 38.29 L'articolazione del collo che consente alla testa di muoversi avanti e indietro è un esempio di articolazione a perno.
Giunti condiloidei
modificaLe articolazioni condiloidee sono costituite da un'estremità ovale di un osso che si inserisce in una cavità ovale simile di un altro osso ( Figura 38.30 ). A volte viene anche chiamata articolazione ellissoidale. Questo tipo di articolazione consente il movimento angolare lungo due assi, come si vede nelle articolazioni del polso e delle dita, che possono muoversi sia lateralmente che verso l'alto e verso il basso.
Figura 38.30 Le articolazioni metacarpofalangee del dito sono esempi di articolazioni condiloidee. (credito: modifica del lavoro di Gray's Anatomy)
Giunti a sella
modificaLe articolazioni a sella sono così chiamate perché le estremità di ogni osso assomigliano a una sella, con porzioni concave e convesse che si incastrano tra loro. Le articolazioni a sella consentono movimenti angolari simili alle articolazioni condiloidee ma con una gamma di movimento maggiore. Un esempio di articolazione a sella è l'articolazione del pollice, che può muoversi avanti e indietro e su e giù, ma più liberamente del polso o delle dita ( Figura 38.31 ).
Figura 38.31 Le articolazioni carpometacarpali del pollice sono esempi di articolazioni a sella. (credito: modifica del lavoro di Brian C. Goss)
Giunti sferici
modificaLe articolazioni a sfera e cavità possiedono un'estremità arrotondata, simile a una palla, di un osso che si adatta a una cavità a forma di coppa di un altro osso. Questa organizzazione consente la più ampia gamma di movimento, poiché tutti i tipi di movimento sono possibili in tutte le direzioni. Esempi di articolazioni a sfera e cavità sono le articolazioni della spalla e dell'anca ( Figura 38.32 ).
Figura 38.32 L'articolazione della spalla è un esempio di articolazione a sfera.
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Il tessuto osseo
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Le funzioni delle ossa
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I vari tipi di ossa
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Lo scheletro assile
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Lo scheletro appendicolare
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Le articolazioni
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