Sistemi sensoriali/Animali marini

Sistemi sensoriali

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Medusa: Il sistema visivo della Cubozoa

Introduzione

Quasi tutti gli organismi sono capaci di rilevare la luce, ovvero di rispondere alla radiazione elettromagnetica in una gamma compresa fra 300 a 800 nm. Lo studio dei sistemi visivi è affascinante dal punto di vista evolutivo perché animali molto distanti tra loro sull'albero evolutivo sembrano aver sviluppato abilità sorprendentemente simili, a volte particolarmente complesse, che permettono loro di percepire la luce. Particolarmente degno di nota è il sistema visivo delle cubomeduse (Classe Cubozoa, Phylum Cnidaria) (Figura 1), che è sicuramente il più complesso di tutto il phylum delle cnidari. Sorprendentemente infatti, gli occhi di queste meduse sono molto simili ai nostri. Questa eccezionale capacità visiva dei membri della classe Cubozoa (la classe più piccola del Phylum Cnidaria) è stata rilevata quando si è notato che essi dimostrano comportamenti natatori inaspettatamente complessi: possono muoversi molto velocemente in una direzione specifica ed evitare zone buie e ostacoli.

Figura 1: Tripedalia cystophora, una cubomedusa dei mari caraibici.

Per capire come queste meduse vedano si possono usare una serie di procedure sperimentali. Per esempio, si possono controllare le condizioni di illuminazione nelle camere sperimentali, dove gli animali sono conservati. Qui si possono osservare i cambiamenti nella frequenza degli impulsi, le contrazioni e l'asimmetria strutturale della campana della medusa che si tradurrebbero, in natura, in comportamenti natatori di evitamento o di avvicinamento ad altri organismi. Negli ultimi decenni il sistema nervoso delle cubomeduse, compreso il loro sistema visivo, è stato studiato dal punto di vista anatomico, cellulare, molecolare e genetico, ma la comprensione degli occhi di queste creature è ancora incompleta.

Anatomia

La Cubozoa (in inglese "Box jellifish"), o anche chiamata cubomedusa, deve il suo nome alla forma cubica della sua campana, che presenta un diametro di circa 10 mm negli animali adulti. Su ogni lato della campana sono situati quattro ropali, strutture sensoriali che ospitano in totale 24 occhi di vario tipo. Tale posizionamento degli organi visivi permette alle Cubozoa di avere una visione quasi a 360 gradi dell'ambiente circostante. Oltretutto, i loro occhi non guardano verso l'esterno, bensì verso l'interno della medusa stessa (cioè l'uno all'altro), ma grazie alla trasparenza della campana possono comunque vedere in tutte le direzioni. Le meduse non hanno la capacità di controllare muscolarmente la posizione degli occhi, quindi i ropali mantengono lo stesso orientamento indipendentemente dalla posizione della campana stessa. Tutto questo è possible grazie all'aiuto di una struttura cristallina, presente nella parte inferiore, chiamata statociste. Essa funge da contrappeso assieme al peduncolo che la collega alla campana. I sei occhi presenti nei ropali sono di quattro tipi diversi (Figura 2): occhi superiori e inferiori con lenti complesse di tipo umano (ULE e LLE) presenti sulla linea mediana verticale, e occhi più semplici sensibili alla luce solo su un lato, chiamati occhi a fossa e a fessura (PE e SE).

Anche se gli cnidari sono organismi con una simmetria radiale, il loro sistema nervoso all'interno dei ropali è bilateralmente simmetrico, ad eccezione del posizionamento del sistema delle lenti degli occhi. Il peduncolo, con all'interno un nervo ropalico, serve come collegamento tra un ropalio e un nervo al margine della campana, che a sua volta è collegato alla rete nervosa. Insieme, queste strutture formano il sistema nervoso della cubomedusa.

Figura 2: Il sistema visivo della Cubozoa della specie Tripedalia cystophora

Sia le cellule neuronali che quelle non neuronali dei ropali sono state già state studiate e descritte. Le cellule neuronali si raggruppano in due gruppi bilateralmente simmetrici, collegati tra loro. In tutto ci sono più di 1000 cellule neuronali nel ropalio, tra cui:

• neuroni associati alla retina, collegati agli occhi
• neuroni laterali
• neuroni giganti

Le cellule non neuronali includono: cellule fotorecettrici ciliate (responsabili dell'iniziale rilevamento della luce), cellule a palloncino (di funzione non identificata) e foglio cellulare posteriore (la più grande popolazione di cellule indifferenziate che sono, possibilmente, associate al sistema nervoso).

Sistema visivo

Il sistema visivo degli occhi delle cubomeduse è sorprendentemente simile al nostro per la presenza della camera con corpo vitreo che separa il cristallino e la retina. Il loro sistema ottico è noto inoltre per avere una scarsa risoluzione spaziale perché la retina è molto vicina al cristallino, separata solo da un sottile spazio vitreo (circa 8 μm nell'occhio inferiore, assente negli occhi superiori). La lunghezza focale del cristallino, inoltre, ricade ben oltre la retina (tra 400-600 μm). Negli esseri umani, al contrario, la dimensione della retina è di circa 23 mm². Utilizzando una procedura speciale, chiamata elettroretinografia, durante la quale un elettrodo posto nell'occhio registra l'attività delle cellule in risposta a vari stimoli visivi, sono state determinate anche le proprietà temporali degli occhi a lente superiore e inferiore. Entrambi i tipi di occhi hanno una bassa risoluzione temporale, ma i loro modelli di risposta differiscono, suggerendo che sono utilizzati per diversi compiti visivi. Per esempio, le frequenze massime che possono essere risolte dagli elettroretinogrammi (ovvero quelle frequenze dalle quali una luce emessa ad intermittenza appare costante), negli occhi della lente superiore e inferiore, sono state riportate come 10 e 8 Hz, rispettivamente. Oltre a questo, i due tipi d'occhi hanno diversi campi visivi che coprono aree diverse dell'ambiente circostante. Nel complesso, sembra plausibile che gli occhi della cubomedusa siano finemente sintonizzati per eseguire compiti specifici che, a loro volta, permettono il filtraggio degli stimoli visivi presenti già nei ropali.

Le cubomeduse vedono a colori?

Una domanda abbastanza curiosa è se le cubomeduse abbiano una visione a colori come gli organismi vertebrati più avanzati, fra cui gli uomini. Ci sono due tipi di fotorecettori nel regno animale: ciliari, solitamente presenti nei vertebrati, e rabdomerici, presenti negli invertebrati. È interessante notare che le cubomeduse possiedono fotorecettori ciliari simili a quelli dei vertebrati. Anche se entrambi i tipi si basano sulla stessa conversione chimica della molecola retinica all'esposizione alla luce (cioè lo sbiancamento), differiscono fra loro nel meccanismo, nella struttura, nell'origine e nei percorsi molecolari. Il tipo di recettori presenti nelle retine, di entrambi gli occhi a lente superiore e inferiore, sono normalmente sensibili alla luce blu-verde, con un picco di assorbanza tra 465 e 508 nm, a seconda della specie. I dati disponibili fino ad oggi suggeriscono quindi che le cubomeduse possano essere sensibili alla luce verde, anche se gli esperimenti, dove le Cubozoe venivano guidate da questo colore per evitare gli ostacoli, hanno prodotto risultati inconcludenti. La visione a colori sarebbe un adattamento utile per questi animali, in quanto vivono in acque poco profonde e con un sacco di luce tremolante dovuta alle increspature della superficie. Questa capacità potrebbe aiutare le cubomeduse a discernere il disturbo di luminanza (cioè la luminosità e l'intensità) dagli stimoli visivi rilevanti, in quanto la visione a colori è meno sensibile alle fluttuazioni di luminanza.

Elaborazione visiva e il controllo natatorio

Fino ad oggi, solo gli occhi della lente inferiore sono risultati importanti per il controllo del comportamento natatorio e per il ruolo nei tassi di contrazione della campana, che modulano la velocità dell'animale in movimento. In particolare, le capacità ottiche degli occhi variano tra le specie di cubomeduse. Inoltre il ruolo degli occhi a fossa e fessura, nell'attività di "pacemaker" (il movimento pulsante della campana) e nel controllo della direzione natatoria, rimane poco chiara e potrà essere chiarita solo in futuri esperimenti dove specifici tipi di occhi vengono selettivamente resi non funzionali.

Video della specie Alatina alata, una cubomedusa intenta a nuotare

Non è nemmeno del tutto chiaro come l'integrazione degli stimoli visivi avvenga nel sistema nervoso della cubomedusa. La risposta allo stimolo visivo è stata rilevata sia nel peduncolo (un'estensione dell'anello nervoso) sia nel sistema nervoso del ropalio stesso. Il legame fra specifiche cellule neuronali, con certi tipi di occhi presenti nel ropalio, significa che alcune, ma non tutte le elaborazioni e integrazioni delle informazioni, avvengono all'interno di queste strutture. La velocità natatoria, che dipende dalla velocità e dalla forza delle contrazioni del corpo e dei tentacoli della medusa, è forse controllata dall'attività "pacemaker" di una popolazione di cellule neuronali distinte, che è responsabile dell'elaborazione e dell'integrazione di informazioni visive di ordine superiore. I neuroni laterali e i neuroni giganti potrebbero svolgere questa funzione. Il controllo natatorio, quindi, potrebbe a sua volta essere controllato attraverso una segnalazione indipendente e una contrazione asimmetrica dei diversi lati della campana.

Prospetiva evoluzionistica

Geneticamente, il sistema visivo della medusa scatola sembra anche essere più strettamente correlato a quello dei vertebrati piuttosto che degli invertebrati, poiché essi condividono diversi componenti critici dei percorsi molecolari alla base del rilevamento della luce (per esempio, le fosfodiesterasi necessarie per la fototrasduzione e per la produzione del pigmento protettivo nella retina). L'organizzazione bilaterale del sistema nervoso del ropalio (con l'eccezione dei neuroni associati alla retina) nelle cubomeduse, altrimenti simmetriche radialmente, potrebbe essere la prova che gli cnidari si sono evoluti da un antenato bilateralmente simmetrico, ma l'uso dei fotorecettori ciliari e dei melanociti, sia da parte delle cubomeduse che dei vertebrati, potrebbe significare una discendenza comune o un'evoluzione parallela indipendente. Ulteriori indagini sullo straordinario sistema visivo della cubomedusa potrebbero essere quindi utili per risolvere l'enigma sull'origine evolutiva del loro sistema visivo così avanzato.

Referenze

1. Bielecki J, Høeg JT, Garm A: Fixational eye movements in the earliest stage of metazoan evolution. 2013. PLoS One. 8(6):e66442.
2. Ekström P, Garm A, Pålsson J, Vihtelic TS, Nilsson DE: Immunohistochemical evidence for multiple photosystems in box jellyfish. 2008. Cell and Tissue Research. 333(1):115-24.
3. Kozmik Z, Ruzickova J, Jonasova K, Matsumoto Y, Vopalensky P, Kozmikova I, Strnad H, Kawamura S, Piatigorsky J, Paces V, Vlcek C: Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components. 2008. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 105(26):8989-93.
4. Kozmik Z: The role of Pax genes in eye evolution. 2008. Brain Research Bulletin. 75(2-4):335-9.
5. Nordström K, Wallén R, Seymour J, Nilsson D: A simple visual system without neurons in jellyfish larvae. 2003. Proceedings of Biological Sciences. 270(1531):2349-54.
6. O'Connor M, Garm A, Marshall JN, Hart NS, Ekström P, Skogh C, Nilsson DE: Visual pigment in the lens eyes of the box jellyfish Chiropsella bronzie. 2010. Proceedings Biological Sciences. 277(1689):1843-8.
7. O'Connor M, Garm A, Nilsson DE: Structure and optics of the eyes of the box jellyfish Chiropsella bronzie. 2009. Journal of Comparative Physiology. 195(6):557-69.
8. O'Connor M, Nilsson DE, Garm A: Temporal properties of the lens eyes of the box jellyfish Tripedalia cystophora. 2010. Journal of Comparative Physiology. 196(3):213-20.
9. Petie R, Garm A, Nilsson DE: Visual control of steering in the box jellyfish Tripedalia cystophora. 2011. Journal of Experimental Biology. 214(Pt 17):2809-15.
10. Piatigorsky J, Kozmik Z: Cubozoan jellyfish: an Evo/Devo model for eyes and other sensory systems. 2004. International Journal of Developmental Biology. 48(8-9):719-29.
11. Skogh C, Garm A, Nilsson DE, Ekström P: Bilaterally symmetrical rhopalial nervous system of the box jellyfish Tripedalia cystophora. 2006. Journal of Morphology. 267(12):1391-405.

Sistemi sensoriali

Introduzione
Sistema visivo
Sistema uditivo
Sistema somatosensoriale
Sistema gustativo
Sistema vestibolare

Aspetti tecnologici

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Polpo: Sistema moto sensoriale

Introduzione

Uno dei non-primati più interessanti è il polpo. La caratteristica più interessante di questo mollusco è il movimento del braccio (tentacolo). In questi invertebrati, il controllo del braccio è particolarmente complesso perché esso può essere mosso in qualsiasi direzione, con un infinito grado di libertà. Nel polpo, il cervello deve inviare un solo comando al braccio per eseguire un'azione, il modo con cui poi l'azione stessa viene formulata ed eseguita è incorporata nel braccio stesso. Delle osservazioni indicano che i polpi riducono la complessità del movimento dei bracci utilizzando soventemente un gruppo predefinito di movimenti. Per scoprire se le braccia del polpo abbiano una mente propria, i ricercatori hanno tagliato i nervi di un tentacolo di un polpo dagli altri nervi del suo corpo, compreso il cervello. Hanno poi solleticato e stimolato la pelle del braccio e è osservato che questo si comporta in modo identico a quello di un polpo sano ed intero. Ciò porta a pensare che il cervello debba effettivamente inviare un unico singolo comando di movimento al braccio e sia il braccio a fare il resto.

Il Polpo: uno dei non-primati più intelligenti

Il polpo comune, Octopus vulgaris.

I polpi hanno due occhi e quattro paia di braccia, e sono bilateralmente simmetrici. Un polpo ha un becco duro, con la bocca posizionata nel punto centrale del corpo, in mezzo ai tentacoli. I polpi non hanno uno scheletro interno o un esoscheletro (anche se alcune specie hanno un residuo vestigiale di una conchiglia posto all'interno del loro mantello), il che permette loro di infilarsi in anfratti angusti. I polpi sono tra gli invertebrati più intelligenti e flessibili.

La caratteristica più interessante dei polpi è il movimento delle braccia. Per quanto riguarda i movimenti del tentacolo indirizzati verso un obiettivo, il sistema nervoso del polpo genera una sequenza di comandi motori che porta il braccio ad avvicinarsi ad esso. Il controllo del braccio è particolarmente complesso perché esso può essere mosso in qualsiasi direzione, con un grado di libertà potenzialmente infinito. Il movimento volontario del braccio è incorporato nel circuito neurale del tentacolo stesso.

Movimento del braccio nel polpo

Nell'organizzazione gerarchica del polpo, il cervello deve inviare un solo comando al braccio per eseguire un'azione. Il braccio poi è responsabile di eseguire e formulare l'azione stessa. Con l'uso delle braccia il polpo cammina, afferra le sue prede, o respinge gli oggetti indesiderati, ottenendo anche una vasta gamma di informazioni meccaniche e chimiche sul ambiente circostante. Le braccia del polpo, a differenza delle braccia umane, non sono limitate nel movimento articolatorio di gomito, polso e spalla. Per realizzare obiettivi come ottenere un pasto o nuotare, tuttavia, un polpo deve essere in grado di controllare le sue otto appendici. Il braccio del polpo, inoltre, può muoversi in qualsiasi direzione, adottando un grado di liberta potenzialmente infinito. Questa capacità deriva dalle numerose fibre muscolari flessibili poste lungo il braccio. Si osserva che i polpi riducono la complessità del movimento dei bracci utilizzando soventemente un gruppo predefinito di movimenti . Per esempio, il movimento per raggiungere un oggetto consiste sempre in una flessione del braccio che si propaga verso la punta. Poiché i polpi usano sempre lo stesso tipo di movimento per estendere le loro braccia, i segnali che generano il movimento sono memorizzati nel braccio stesso, non nel cervello centrale. Tale meccanismo riduce ulteriormente la complessità del controllo del tentacolo. Questi tentacoli sono controllati da un elaborato sistema nervoso periferico contenente 5 × 10⁷ neuroni, distribuiti lungo ogni braccio. Di questi, 4 × 10⁵ sono neuroni motori, i quali stimolano i muscoli intrinseci del braccio e controllano localmente l'azione muscolare.

Ogni volta che è necessario, il sistema nervoso del polpo genera una sequenza di segnali motori che, a sua volta, produce la forza e velocità nell'arto atte a raggiungere l'obiettivo. I movimenti sono semplificati grazie all'utilizzo di traiettorie ottimali, ottenute tramite la somma vettoriale e la sovrapposizione dei movimenti di base. Questo richiede una flessibilità dei muscoli.

Sistema nervoso dei tentacoli

Le otto braccia del polpo sono organi muscolari allungati, affusolati, sporgenti dalla testa e disposti regolarmente intorno alla bocca. La superficie interna di ogni braccio presenta una doppia fila di ventose, disposte in maniera alterna. Ci sono circa 300 ventose su ogni tentacolo.

Le braccia svolgono sia funzioni motorie che sensoriali. Il sistema nervoso nelle braccia del polpo è costituito da neurogangli, i quali svolgono funzioni motorie e di interconnessione. Le cellule nervose periferiche compongono i sistemi sensoriali. Esiste una stretta relazione tra i neurogangli e le cellule nervose periferiche.

Anatomia del braccio

I muscoli del tentacolo possono essere divisi in tre gruppi, ognuno dei quali è indipendente anatomicamente e ha una propria funzione:

1. muscoli intrinseci del braccio,
2. muscoli intrinseci delle ventose, e
3. muscoli di collegamento fra braccio e ventose

Ognuno di questi tre gruppi di muscoli comprende tre fasci muscolari perpendicolari fra loro. Ogni fascio muscolare è collegato separatamente dagli altri fasci ed è autonomo. Nonostante l'assenza di uno scheletro osseo o cartilagineo, il polpo può eseguire movimenti del braccio, utilizzando la contrazione e il rilassamento di diversi muscoli. Inoltre, i muscoli longitudinali permettono di accorciare il tentacolo e giocano un ruolo importante nell'afferrare gli oggetti per portarli alla bocca, mentre i muscoli obliqui e trasversali permettono di accorciare il tentacolo e sono utilizzati dal polpo per spostare gli oggetti indirizzati.

Sezione trasversale di un tentacolo di polpo

I sei centri nervosi principali si trovano nel braccio e sono responsabili dell'esecuzione di questi gruppi muscolari. Il nervo ascellare è di gran lunga il più importante centro motorio del braccio. Gli otto nervi, uno in ogni braccio, contengono complessivamente 3,5 × 10⁸ neuroni. Ogni nervo ascellare è collegato da fasci nervosi connettivi con cinque serie di centri nervosi più periferici, da i quattro nervi intramuscolari, situati tra i muscoli intrinseci del braccio, e da i gangli delle ventose, situati nel peduncolo appena sotto la "acetabular cup" di ogni ventosa.

Tutti questi piccoli nervi periferici contengono motoneuroni e sono collegati a fibre afferenti da recettori muscolari i quali svolgono un ruolo centrale nei riflessi locali. Il collegamento motorio dei muscoli del braccio è quindi fornito non solo dai neuroni motori del nervo ascellare, ma anche da questi centri motori più periferici.

Sistema nervoso periferico

Le braccia contengono un complesso sistema sensoriale. I recettori nei tre principali sistemi muscolari delle braccia forniscono all'animale un apparato sensoriale per raccogliere informazioni dai muscoli diffusi in tutto il corpo. Molti recettori si trovano nell'epitelio, tessuto che ricopre la superficie del braccio. La ventosa, e in particolare il suo bordo, ha il maggior numero di queste cellule sensoriali, mentre la pelle del braccio è meno sensibile. In ogni ventosa si trovano diverse decine di migliaia di recettori.

I tre principali tipi di recettori si trovano nelle braccia del polpo. Si tratta di "round cells", "irregular multipolar cells", and "tapered ciliated cells". Tutti questi recettori inviano le loro recezioni e processi ai gangli. La funzione di questi tre tipi di recettori non è ancora molto conosciuta ed è soggetta a congetture. È stato ipotizzato che le "round" e "multipolar cells" possano recepeire stimoli meccanici, mentre i "tapered ciliated cells" siano probabilmente dei chemiorecettori.

Le "tapered ciliated cells" non sono collegate direttamente, tramite i loro assoni, ai gangli, bensì i loro assoni sono connessi a neuroni presenti sotto l'epitelio, eseguendo contatti sinaptici con i processi dendritici di questi ultimi. Questi collegamenti aiutano a ridurre il numero di input indirizzato poi alle cellule nervose primarie. Le "round" e "multipolar cells", invece, collegano i loro assoni direttamente ai gangli, dove si trovano i motoneuroni.

Funzionamento del sistema nervoso periferico durante il movimento delle braccia

Esperimenti comportamentali suggeriscono che le informazioni ricavate dai recettori, relative al movimento dei muscoli, non raggiungano i centri di apprendimento del cervello. Oltretutto, le osservazioni morfologiche dimostrano che gli assoni dei recettori sono collegati unicamente a centri periferici, come il ganglio della ventosa o i nervi intramuscolari. Le informazioni dei recettori riguardanti l'allungamento o il movimento dei muscoli sono utilizzate solo nei riflessi locali.

Quando la parte dorsale del nervo, che contiene le fibre nervose assonali del cervello, viene stimolata da segnali elettrici, si notano movimenti anche in tutto il braccio. I movimenti sono innescati dalla stimolazione che viene fornita al braccio e non sono direttamente guidati da degli stimoli provenienti dal cervello. Perciò, le estensioni del braccio sono dovute alla stimolazione della parte dorsale di questo nervo. Al contrario, la stimolazione dei muscoli all'interno della stessa area, o della parte gangliare del midollo, produce solo contrazioni muscolari locali. Ciò implica che il cervello debba inviare unicamente un singolo comando di movimento al braccio, e il braccio farà poi il resto per portare a termine l'azione.

Quando un braccio si piega con un'orientazione dorsale, il piegamento si propaga lungo l'intero braccio, facendo puntare le ventose verso la direzione del movimento. Mentre la piega si propaga, la parte del braccio piu vicina alla curva rimane estesa. Per avere ulteriori conferme che un braccio di polpo abbia una mente propria, i nervi di un tentacolo di un polpo sono stati scollegati dagli altri nervi del suo corpo, compresi quelli del cervello. Nelle braccia amputate sono stati poi imposti movimenti simili alle normali estensioni del braccio, tramite una stimolazione elettrica del midollo nervoso o mediante stimolazione tattile della pelle o delle ventose.

Si è notato che le propagazioni del piegamento sono più rapide quando una piega è gia stata creata manualmente prima della stimolazione. Se un braccio completamente rilassato viene stimolato, il movimento iniziale è innescato dagli stimoli, che seguono la propagazione della curva stessa. Il sistema nervoso del braccio, quindi, non solo coordina i riflessi locali, ma controlla anche movimenti complessi che coinvolgono l'intero braccio.

Questi movimenti, indotti tramite stimoli artificiali, sono quasi identici ai movimenti di un polpo libero. Quando viene stimolato, un braccio tagliato presenta una propagazione dell'attività muscolare simile a quella di un braccio in uno stato naturale. I movimenti indotti in posizioni del braccio iniziali simili nel braccio scollegato e in quello non scollegato risultano in movimenti simili. Similmente, posizioni iniziali diverse risultano in movimenti diversi.

Poiché le estensioni muscolari provocate nelle braccia del polpo denervato sono qualitativamente e cinematicamente simili alle estensioni naturali del braccio, si è dedotto che a controllare i movimenti ci sia un sistema motorio incorporato nel sistema neuromuscolare del braccio, che non richiede quindi un controllo centrale.