Sistemi sensoriali/Sistema somatosensoriale

Sistemi sensoriali

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Anatomia del sistema somatosensoriale

Il nostro sistema somatosensoriale è composto da sensori nella pelle, nei muscoli, nei tendini e nelle articolazioni. I recettori nella pelle, i cosiddetti recettori cutanei, ci informano sulla temperatura (termocettori), pressione e struttura delle superfici (meccanocettori) e il dolore (nocicettori). I recettori nei muscoli e le articolazioni forniscono informazioni sulla lunghezza dei muscoli, la loro tensione e l’angolatura ed estensione delle articolazioni. (La descrizione seguente è basata sugli appunti delle lezioni di Laszlo Zaborszky dell’università di Rutgers.)

Recettori cutanei

Meccanocettori

Vengono mostrati tutti i tipi di recettori cutanei. I meccanocettori possono essere dei recettori liberi o incapsulati. Esempi di recettori liberi sono i recettori nelle radici dei capelli. Recettori incapsulati sono i corpuscoli di Pacini e i recettori nella pelle glabra (senza peli), per esempio i corpuscoli di Meissner, i corpuscoli di Ruffini e i corpuscoli di Merkel.

L’informazione fornita dai corpuscoli di Meissner e le fibre afferenti, che si adattano rapidamente, coadiuva la calibrazione della forza di presa con cui oggetti vengono sollevati. Queste fibre afferenti rispondono con una breve scarica di potenziali d’azione durante spostamenti di breve distanza durante le prime fasi del sollevamento. In risposta all’attività delle fibre afferenti, la forza muscolare aumenta riflessivamente fino quando l’oggetto sollevato non si sposta più. La veloce reazione allo stimolo tattile è una chiara indicazione del ruolo importante dei neuroni somatosensoriali per l’attività motoria. I corpuscoli di Merkel, che si adattano lentamente, sono responsabili per la percezione di struttura e della forma di una superficie. Sono presenti in alte densità nelle dita e nella regione intorno alla bocca (50/mm² di pelle), in densità inferiori nelle regioni glabre del corpo e in densità molto basse nelle regioni pelose. La densità dell’innervazione diminuisce progressivamente e all’età di cinquanta anni la densità nelle dita umane è ridotta a circa 10/mm². In confronto agli assoni che si adattano rapidamente, le fibre che si adattano lentamente non reagiscono solo all’indentazione iniziale della pelle ma anche a un’indentazione sostenuta per diversi secondi. I corpuscoli di Pacini sono recettori che si adattano velocemente e reagiscono a vibrazioni della pelle, mentre i corpuscoli di Ruffini sono recettori che si adattano lentamente e reagiscono a movimenti laterali o a estensioni della pelle.

	Adattamento rapido	Adattamento lento
Recettore superficiale / campo recettoriale piccolo	Recettori dei peli, corpuscoli di Meissner: possono rilevare un insetto o una vibrazione molto debole, usati per riconoscere strutture superficiali o texture.	Corpuscoli di Merkel: usati per dettagli spaziali, come uno spigolo tondo o una “X” in codice Braille.
Recettore profondo / campo recettoriale grande	Corpuscoli di Pacini: usati per vibrazioni diffuse per esempio tamburellare con una penna	Corpuscoli di Ruffini: usati per le estensioni della pelle o le posizioni delle articolazioni delle dita

Nocicettori

I nocicettori hanno terminazioni nervose libere. Dal punto di vista funzionale i nocicettori cutanei sono meccanocettori con una soglia più alta o recettori polimodali. I recettori polimodali non reagiscono solo a stimoli meccanici intensi ma anche a calore o sostanze nocive. Questi recettori reagiscono a minuscole perforazioni dell’epitelio con un’intensità dipendente dal grado di deformazione del tessuto. Reagiscono anche a temperature nell’intervallo tra 40-60°C. La loro frequenza di risposta cambia in funzione lineare del riscaldamento (diversamente dalla reazione saturante alle temperature alte dei termocettori non nocivi). I segnali di dolore sono separabili in componenti individuali che corrispondono alle diverse fibre nervose usate per trasmetterli. Un segnale trasmesso rapidamente, che spesso possiede una risoluzione spaziale molto alta, viene chiamato “primo dolore” o “dolore pungente”. Questa sensazione è facile da localizzare e di facile sopportazione. Un segnale molto più lento ma più affettivo viene chiamato “secondo dolore” o “dolore urente”. La localizzazione di questa sensazione è più difficile, e questo tipo di dolore è di difficile sopportazione. Il terzo tipo di dolore o “dolore profondo” può essere viscerale, muscolare o articolare ed è anche difficile da localizzare e può essere cronico. Questo tipo di dolore è spesso associato con dolore riferito.

Termocettori

Le terminazioni nervose dei termocettori sono libere. Gli umani hanno solo due tipi di termocettori nella loro pelle che vengono usati per temperature non nocive. Esistono anche nocicettori che sono sensibili alla temperatura ma vengono solo usati per temperature pericolose. I termocettori del calore hanno la sensitività massima a circa 45°C e riescono a percepire temperature tra 30-45°C. Non sono in grado di trasmettere informazioni utili in reazione a delle temperature oltre 45°C e sono fibre nervose demielinizzate. I recettori del freddo hanno la sensitività massima a circa 27°C e reagiscono a temperature sopra 17°C. Alcuni sono fibre leggermente mielinizzate mentre altri non lo sono affatto. La nostra percezione della temperatura deriva dal confronto tra i segnali dei recettori del calore e del freddo. Termocettori non sono ottimi indicatori della temperatura assoluta ma sono molto sensibili ai suoi cambiamenti.

Propriocettori

I termini “propriocettivo” o “senso cinestetico” vengono usati per riferirsi alla percezione della posizione, il movimento delle proprie articolazioni e la direzione e la velocità di questo movimento. Esistono diversi meccanocettori nei muscoli, nelle fasce muscolari, nel tessuto connettivo delle capsule articolari e nei legamenti. Il fuso muscolare e l’organo tendineo del Golgi sono due recettori specializzati senza capsula e a soglia bassa. Per stimolarli il tessuto in cui si trovano deve essere esteso. I fusi muscolari, le articolazioni e i recettori cutanei contribuiscono tutti alla cinestesia. La contribuzione dei primi è più importante per la cinestesia di articolazioni grandi, per esempio il ginocchio o l’anca, mentre i recettori nelle articolazioni o nella pelle possono contribuire in modo più significativo alla determinazione della posizione delle dita delle mani o dei piedi.

I fusi muscolari

Fuso muscolare mammifero che mostra la posizione tipica in un muscolo (a sinistra), le connessioni neuronali nel midollo spinale (al centro) e lo schema esteso (a destra). Il fuso è un recettore di estensione con una propria alimentazione motoria costituita da diverse fibre muscolari intrafusali. Le terminazioni sensoriali di un afferente primario (gruppo Ia) e di un afferente secondario (gruppo II) si avvolgono intorno alle porzioni centrali non contrattili delle fibre intrafusali. I motoneuroni gamma attivano le fibre muscolari intrafusali, cambiando l’attività a riposo e la sensibilità all'allungamento delle afferenze.

Sparsi in quasi tutti i muscoli striati del corpo ci sono recettori di allungamento chiamati fusi muscolari. Sono composti da alcune piccole fibre muscolari con una capsula che circonda il terzo centrale delle fibre. Quelle fibre vengono chiamate fibre intrafusali, distinte dalle fibre extrafusali. Le terminazioni delle fibre intrafusali sono attaccate alle fibre extrafusali, quindi ogni volta che il muscolo viene allungato, anche le fibre intrafusali vengono allungate. La regione centrale di ogni fibra intrafusale ha pochi miofilamenti e non è contrattile, ma ha una o più terminazioni sensoriali attaccati ad essa. Quando il muscolo viene allungato, la parte centrale della fibra intrafusale viene anche estesa e ogni terminazione sensoriale emette degli impulsi. Numerose specializzazioni si verificano in questa semplice organizzazione di base, il che rende il fuso muscolare uno dei recettori più complessi del corpo. Solo tre di queste specializzazioni sono descritte qui. Il loro effetto è quello di rendere il fuso muscolare regolabile e dargli la doppia funzionalità di renderlo particolarmente sensibile sia alla lunghezza statica del muscolo che alla velocità con cui questa lunghezza cambia.

1. Esistono due tipi di fibre muscolari intrafusali. Tutte sono multinucleate, e i nuclei si trovano nella regione centrale non contrattile. Nel primo tipo di fibra intrafusale i nuclei sono allineati in una singola fila. Queste fibre vengono chiamate fibre a catena nucleare. Nell'altro tipo, la regione nucleare è più ampia e i nuclei si trovano uno vicino all’altro. Queste vengono chiamate fibre a borsa nucleare. Ci sono tipicamente due o tre fibre a borsa nucleare per fuso muscolare e circa il doppio delle fibre a catena nucleare.
2. Sono presenti anche due tipi di terminazioni sensoriali nel fuso muscolare. Il primo tipo, chiamato terminazione primaria, è formato da una singola fibra Ia (A-alfa) che fornisce ogni fibra intrafusale nel fuso muscolare. Ogni ramo della fibra Ia si avvolge intorno alla regione centrale delle fibre intrafusali, spesso a spirale, per cui queste vengono talvolta chiamate terminazioni anulo-spirali. Il secondo tipo di terminazione viene formato da alcune fibre nervose più piccole (II o A-Beta) su entrambi i lati delle terminazioni primarie. Queste sono le terminazioni secondarie, che a volte vengono chiamate terminazioni a fiorami a causa del loro aspetto. Le terminazioni primarie sono selettivamente sensibili all'inizio dell'allungamento muscolare, ma scaricano ad un ritmo più lento mentre l'allungamento viene mantenuto. Le terminazioni secondarie sono meno sensibili all'inizio dell'allungamento, ma la loro frequenza di scarica non diminuisce molto mentre l'allungamento viene mantenuto. In altre parole, sia le terminazioni primarie che quelle secondarie segnalano la lunghezza statica del muscolo (sensibilità statica) mentre solo la terminazione primaria segnala i cambiamenti di lunghezza (movimento) e la loro velocità (sensibilità dinamica). Il cambiamento della frequenza dell’attività delle fibre del gruppo Ia e del gruppo II può quindi essere correlato alla lunghezza statica del muscolo (fase statica) e all'allungamento e accorciamento del muscolo (fasi dinamiche).
3. Nei fusi muscolari è anche presente un'innervazione motoria. I grandi motoneuroni che alimentano le fibre muscolari extrafusali vengono chiamati neuroni alfa, mentre quelli più piccoli che alimentano le porzioni contrattili delle fibre intrafusali vengono chiamati neuroni gamma. I motoneuroni gamma possono regolare la sensibilità del fuso muscolare in modo che possa essere mantenuta sensibilità a qualsiasi lunghezza di base del muscolo.

L'organo tendineo del Golgi

Organo tendineo dei mammiferi che mostra la posizione tipica in un muscolo (a sinistra), le connessioni neuronali nel midollo spinale (al centro) e lo schema esteso (a destra). L'organo tendineo è un recettore di allungamento che segnala la forza sviluppata dal muscolo. Le terminazioni sensoriali dell'afferente Ib sono intrecciate tra filamenti muscolo-tendinei di approssimativamente 10 fino a 20 unità motorie.

L'organo tendineo del Golgi si trova alla giunzione muscolo-tendinea. Non ha innervazione efferente, quindi la sua sensibilità non può essere controllata dal SNC. L'organo tendineo, in confronto al fuso muscolare, è collegato in serie alle fibre muscolari extrafusali. Sia l’estensione passiva che la contrazione attiva del muscolo aumentano la tensione del tendine e quindi attivano il recettore dell'organo tendineo, ma la contrazione attiva produce un’attività maggiore. L'organo tendineo, di conseguenza, può informare il SNC sulla tensione muscolare. L'attività del fuso muscolare invece dipende dalla lunghezza del muscolo e non dalla sua tensione. Sembra che le fibre muscolari attaccate a un organo tendineo appartengano a diverse unità motorie. Questo permette al SNC di essere informato non solo sulla tensione globale prodotta dal muscolo, ma anche di come il carico di lavoro sia distribuito tra le diverse unità motorie.

Recettori nelle articolazioni

I recettori articolari sono meccanorecettori a bassa soglia e sono divisi in quattro gruppi. Segnalano diverse caratteristiche della funzione articolare (posizione, movimento, direzione e velocità del movimento). I recettori liberi o recettori articolari del quarto tipo sono nocicettori.

Elaborazione dei segnali propriocettivi

Circuito di feedback dei segnali propriocettivi per la percezione e il controllo dei movimenti degli arti. Le frecce indicano le connessioni eccitatorie; i cerchi pieni le connessioni inibitorie.