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Sistemi sensoriali/Altri Animali

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Roditori: Percezione somatosensoriale dei baffi

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Introduzione

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Panoramica del sistema dei baffi nei ratti.
 
Descrizione a livello di sistema delle vie ascendenti dai baffi alla corteccia a barile.

La corteccia a barile è una regione specializzata nella corteccia somatosensoriale responsabile del processo delle informazioni tattili dai baffi. Come ogni altra regione corticale, il barile della corteccia conserva anche l'organizzazione colonnare che svolge un ruolo cruciale nel processo delle informazioni. Le informazioni provenienti da ciascun baffo sono rappresentate in colonne separate e discrete, analoghe a "barili", da cui il nome di corteccia a barile. I roditori utilizzano costantemente i baffi per acquisire informazioni sensoriali dall'ambiente. Date le loro abitudini notturne, le informazioni tattili trasportate dai baffi costituiscono i segnali sensoriali primari per costruire una mappa percettiva dell'ambiente. I baffi sul muso di topi e ratti fungono da matrici di rilevatori altamente sensibili per acquisire informazioni tattili. Utilizzando i loro baffi, i roditori possono costruire rappresentazioni spaziali del loro ambiente, individuare oggetti ed eseguire discriminazioni raffinata della consistenza. Il processo somatosensoriale correlato ai baffi è altamente organizzato in mappe stereotipate, che occupano una grande parte del cervello dei roditori. Durante l'esplorazione e la palpazione degli oggetti, i baffi sono sotto il controllo motorio, spesso eseguendo movimenti rapidi e ampi a ritmo regolare, e questo sistema sensoriale è quindi un modello interessante per investigare il processo attivo di elaborazione sensoriale e l'integrazione sensorio-motoria. In questi animali, una grande parte del neocortex è dedicata all'elaborazione delle informazioni provenienti dai baffi. Dato che i roditori sono notturni, le informazioni visive sono relativamente scarse e si basano pesantemente sulle informazioni tattili provenienti dai baffi. Forse la specializzazione più notevole di questo sistema sensoriale è la corteccia somatosensoriale primaria a "barile", in cui ciascun baffo è rappresentato da una struttura discreta e ben definita nello strato 4.

Questi barili dello strato 4 sono disposti in modo somatotopico in modo quasi identico alla disposizione dei baffi sul muso, ovvero i baffi confinanti sono rappresentati in aree corticali adiacenti [1]. L'integrazione sensorimotoria dell'attività correlata ai baffi porta alla discriminazione di modelli e consente ai roditori di avere una mappa affidabile dell'ambiente. Questo è un modello interessante da studiare perché i roditori utilizzano i baffi per "vedere" e questa elaborazione di informazioni sensoriali cross-modali potrebbe aiutarci a migliorare la vita degli esseri umani, privati di una modalità sensoriale. In particolare, le persone non vedenti possono essere addestrate a utilizzare le informazioni somatosensoriali per costruire una mappa spaziale dell'ambiente [2].

Percorso dai baffi alla corteccia a barile

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Schema che illustra la via ascendente del sistema sensomotorio legato ai baffi dei roditori.

Le informazioni tattili provenienti dai baffi del muso sono trasportate dai nervi trigemini, che terminano nel nucleo trigemino. La via ascendente inizia con le afferenze primarie nel ganglio trigeminale (TG) che trasducono le vibrazioni dei baffi in segnali neuronali e proiettano al complesso trigeminale del tronco encefalico (TN). Il TN è costituito dal nucleo principale (PrV) e dai subnuclei spinali (interpolarisSpVi; caudalisSpVc; la connettività dettagliata del subnucleo oralis è sconosciuta ed è omessa). La SpVi si divide in una parte caudale e una rostrale (SpVic e SpVir). La classica via lemniscale monosopraccigliare (lemniscal 1) ha origine nelle barrelettes del PrV e proietta attraverso i nuclei barreloidi del VPM alle colonne a botte della corteccia somatosensoriale primaria (S1). Di recente è stata scoperta una seconda via lemniscale che origina dalla PrV e che trasporta segnali multi-whisker attraverso le teste barreloidi ai setti (e alla zona disgranulare) di S1. La via extra-lemniscale ha origine nel SPVic e trasporta segnali multiwhisker attraverso le code barreloidi nel VPM fino all'area somatosensoriale secondaria. Infine, la via parelemniscale ha origine in SpVir e trasporta segnali multiwhisker attraverso POm a S1, S2 e all'area motoria primaria (M1). I diversi colori delle connessioni indicano tre vie principali attraverso le quali si può realizzare l'accoppiamento associativo tra le aree corticali sensorimotorie. Il nero indica le connessioni cortico-coticali dirette. Il blu indica le cascate cortico-talamiche. Il marrone rappresenta le anse cortico-sottocorticali. Le proiezioni di S1 e S2 possono aprire o chiudere il cancello lemniscale (cioè il flusso di segnali attraverso il PrV) modulando i circuiti intrinseci del TN.

 
Elaborazione delle informazioni sensoriali legate ai baffi nella corteccia a botte. Descrizione a livello di sistema delle vie coinvolte nella propagazione delle informazioni dai baffi alla corteccia e organizzazione colonnare della corteccia del barile che riceve informazioni da un singolo baffo.

I neuroni sensoriali fanno sinapsi glutammatergiche eccitatorie nei nuclei trigeminali del tronco cerebrale. I neuroni trigemino-talamici nel nucleo trigeminale principale sono organizzati in barilotti disposti somatotopicamente, ciascuno dei quali riceve un forte input da un singolo baffo. I neuroni del trigemino principale proiettano al nucleo mediale posteriore ventrale (VPM) del talamo, anch'esso disposto somatotopicamente in unità anatomiche denominate "barrellette" I neuroni del VPM rispondono in modo rapido e preciso alla deflessione del baffo, con un baffo "principale" che evoca risposte più forti di tutti gli altri. Gli assoni dei neuroni VPM all'interno dei singoli barreloidi proiettano alla neocorteccia somatosensoriale primaria formando gruppi discreti nello strato 4, che costituiscono la base della mappa del barile.

Elaborazione dell'informazione sui baffi nella corteccia a barile con un microcircuito locale specializzato

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Si ritiene che la deflessione di un baffo apra canali ionici meccano-gettati nelle terminazioni nervose dei neuroni sensoriali che innervano il follicolo pilifero (sebbene il meccanismo di segnalazione molecolare debba ancora essere identificato). La depolarizzazione risultante evoca l'accensione di potenziali d'azione nei neuroni sensoriali del ramo infraorbitale del nervo trigemino. La trasduzione attraverso la deformazione meccanica è simile a quella delle cellule ciliate dell'orecchio interno; in questo caso il contatto dei baffi con gli oggetti provoca l'apertura dei canali ionici meccano-gati. I canali ionici permeabili ai cationi lasciano entrare nelle cellule ioni caricati positivamente e provocano una depolarizzazione, che alla fine porta alla generazione di potenziali d'azione. Un singolo neurone sensoriale emette potenziali d'azione solo per la deflessione di uno specifico baffo. L'innervazione del follicolo pilifero mostra una diversità di terminazioni nervose, che possono essere specializzate per rilevare diversi tipi di input sensoriali [3].

La mappa del barile dello strato 4 è disposta in modo quasi identico alla disposizione dei baffi sul muso del roditore. Lo strato 4 presenta numerose connessioni ricorrenti e invia assoni ai neuroni dello strato 2/3, che integrano le informazioni provenienti da altre regioni corticali come la corteccia motoria primaria. Queste connessioni intracorticali e intercorticali consentono ai roditori di raggiungere la capacità di discriminazione degli stimoli e di estrarre informazioni ottimali dallo stimolo tattile in arrivo. Inoltre, queste proiezioni svolgono un ruolo cruciale nell'integrazione delle informazioni somatosensoriali con l'output motorio. Le informazioni provenienti dai baffi vengono elaborate nella corteccia del barile con microcircuiti locali specializzati formati per estrarre informazioni ottimali sull'ambiente. Questi microcircuiti corticali sono composti da neuroni eccitatori e inibitori.

 
Microcircuito locale nella corteccia a barile. A sinistra: rappresentazione schematica degli strati corticali con esempi di morfologie dendritiche tipiche dei neuroni corticali eccitatori. A destra: rappresentazione schematica delle principali connessioni eccitatorie tra gli strati corticali all'interno di una colonna di barile (in nero).

Apprendimento della distinzione degli oggetti e della differenziazione della texture basata sul baffo

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I roditori muovono i loro sensori per raccogliere informazioni, e questi movimenti sono guidati dagli input sensoriali. Quando sono richieste sequenze di azioni per ottenere successo in compiti nuovi, le interazioni tra movimento e sensazione sono alla base del controllo motorio [4] e dei comportamenti complessi appresi [5]. La corteccia motoria ha un ruolo importante nell'apprendimento delle abilità motorie [6] [7] [8] [9], ma la sua funzione nell'apprendimento delle associazioni sensorimotorie è sconosciuta. I circuiti neurali alla base dell'integrazione sensorimotoria stanno iniziando ad essere mappati. Diverse strati della corteccia motoria ospitano neuroni eccitatori con ingressi e proiezioni distinti [10] [11] [12]. Le uscite verso i centri motori nel tronco encefalico e nel midollo spinale derivano da neuroni del tipo tratto piramidale nello strato 5B (L5B). All'interno della corteccia motoria, l'eccitazione discende dallo strato L2/3 allo strato L5 [13] [14]. Gli input provenienti dalla corteccia somatosensoriale agiscono preferenzialmente sui neuroni dello strato L2/3. Pertanto, i neuroni dello strato L2/3 collegano direttamente la somatosensazione e il controllo dei movimenti. In un recente studio [15], i topi sono stati addestrati con la testa fissata in un compito di rilevamento degli oggetti basato sui vibrisse, mentre venivano acquisite immagini di popolazioni di neuroni [16]. Dopo un suono, un'asta veniva spostata in una delle diverse posizioni target raggiungibili dai baffi (lo stimolo "go") o in una posizione fuori dalla portata (lo stimolo "no-go"). Le posizioni target e quelle fuori dalla portata erano disposte lungo l'asse antero-posteriore; la posizione fuori dalla portata era la più anteriore. I topi cercavano l'asta con una fila di baffi, la fila C, e segnalavano la presenza dell'asta leccandosi o la sua assenza trattenendo la leccata. Leccare durante i tentativi "go" (colpito) era premiato con acqua, mentre leccare durante i tentativi "no-go" (falso allarme) era punito con un periodo di pausa durante il quale la prova si interrompeva per 2 secondi. Le prove senza leccata (no-go, rifiuto corretto, go e mancato) non erano né premiate né punite. Tutti i topi hanno mostrato un apprendimento già nelle prime due o tre sessioni. Le prestazioni hanno raggiunto livelli esperti dopo tre-sei sessioni di addestramento. L'apprendimento del compito comportamentale dipendeva direttamente dal comportamento motorio correlato. I topi inesperti vibravano occasionalmente in un modo non correlato alla struttura della prova. Pertanto, il rilevamento degli oggetti si basa su una sequenza di azioni, legate da segnali sensoriali. Un segnale uditivo attiva le vibrazioni durante il periodo di campionamento. Il contatto tra il baffo e l'oggetto provoca leccate per ottenere una ricompensa di acqua durante il periodo di risposta. Il silenziamento del vM1 indica che questo compito richiede la corteccia motoria; con il vM1 silenziato, le vibrazioni correlate al compito persistevano, ma erano ridotte in ampiezza e ripetibilità e le prestazioni del compito diminuivano.

Correlazioni Neurali dei Meccanismi di Apprendimento Sensorimotorio

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La codifica del tatto nella corteccia motoria è coerente con l'input diretto proveniente da vS1 ai neuroni immaginati. Un modello basato sulla codifica di popolazione delle singole caratteristiche comportamentali ha anche previsto i comportamenti motori. La decodifica accurata dell'ampiezza delle vibrazioni, del punto di riferimento delle vibrazioni e della frequenza delle leccate suggerisce che vM1 controlla questi parametri motori che variano lentamente, come previsto da precedenti esperimenti sulla corteccia motoria e neurofisiologici.

Serpenti: Percezione delle Radiazioni Infrarosse

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Introduzione

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Posizione degli organi della fossa. Sopra: pitone, sotto: crotalus.

Alla vista o anche solo al pensiero dei serpenti, molte persone si sentono a disagio o addirittura spaventate. C'è una ragione per cui vengono considerati creature mitiche. I serpenti sono diversi rispetto agli altri animali: non hanno zampe, sono lunghi e si muovono elegantemente e senza rumore, alcuni di loro sono velenosi e usano costantemente la loro lingua biforcuta per sentire gli odori. Alcuni di loro sono predatori veloci ed efficaci anche di notte. Qualcosa che li rende sicuramente speciali è il loro "sesto senso": la capacità di rilevare le radiazioni infrarosse. Similmente agli apparecchi di visione notturna, i serpenti sono capaci di rilevare i cambiamenti di calore nell'ambiente circostante e ottenere così un'immagine dettagliata di esso. Ci sono almeno due gruppi diversi di serpenti che hanno sviluppato separatamente questa abilità: il primo è quello delle vipere, mentre il secondo è costituito da boa e pitoni (questi ultimi spesso classificati in un unico gruppo chiamato "boidi"). Tuttavia, i serpenti non sono l'unica specie che ha evoluto questo senso: i pipistrelli vampiro e alcuni gruppi di insetti lo hanno sviluppato. Anche di notte, le vipere, i boidi e i pitoni riescono a individuare i roditori grazie al calore che emettono. Questo calore può essere rilevato da un sistema sensoriale che permette loro di "vedere" le radiazioni elettromagnetiche con lunghezze d'onda lunghe da 750 nm a 1 mm. Gli organi che rendono ciò possibile sono chiamati "organi termosensoriali" e si trovano sotto gli occhi, all'interno di due cavità dell'osso mascellare. Sono estremamente sensibili, tanto da poter rilevare anche minime variazioni di temperatura pari a soli 0,003 K.

Anatomia dell'Organo Sensoriale

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Gli organi di percezione dell'infrarosso delle vipere e dei boidi sono simili nella loro struttura fisiologica, ma differiscono per il numero, la posizione e la morfologia. L'anatomia è piuttosto semplice e verrà spiegata prendendo come esempio il crotalo, una vipera velenosa che si trova solo nelle Americhe, dal Canada meridionale all'Argentina settentrionale. È costituito da uno spazio cavo che è diviso in due camere riempite d'aria da una sottile membrana dello spessore di 0,01 mm. È riempito da cellule sensoriali del nervo trigemino (TNM). Circa 7000 in numero, queste cellule trasducono il calore attraverso canali ionici sensibili al calore, aumentando la loro frequenza di scarica quando si verifica un cambiamento positivo della temperatura e diminuendo nel caso opposto. Sono molto sensibili grazie alla prossimità spaziale di questi termorecettori all'esterno e anche alla presenza della camera riempita d'aria che si trova al di sotto.

Questa camera d'aria funziona come un isolante, separando i tessuti che altrimenti scambiarebbero rapidamente energia termica. Pertanto, l'energia termica assorbita viene utilizzata esclusivamente dal sistema sensoriale e non si disperde nei tessuti sottostanti. Questa anatomia semplice ma sofisticata è la ragione della sensibilità unica degli organi di percezione del calore. La struttura fisica degli organi di percezione permette persino la rilevazione della direzione della radiazione. L'apertura esterna è approssimativamente la metà della membrana. Pertanto, l'intero organo funziona secondo l'ottica di una macchina fotografica a foro stenopeico: la posizione del punto irradiato fornisce informazioni sulla posizione dell'oggetto. Il calore stesso viene rilevato dall'attivazione di canali ionici sensibili al calore chiamati TRPA1. Questi canali esistono anche in altri animali, ma hanno altre funzioni come la rilevazione di irritanti chimici o il freddo. Vipere e boidi sembrano aver sviluppato la capacità di percepire l'infrarosso indipendentemente. Poiché i canali ionici sensibili al calore hanno diverse soglie termiche nei diversi serpenti, la sensibilità alla temperatura varia tra i serpenti. I crotali hanno i canali più sensibili. I serpenti che non sono in grado di rilevare l'infrarosso possiedono anche questi canali, ma la loro soglia termica è troppo alta per rilevare l'infrarosso.

Anatomia del Cervello

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Ogni organo sensoriale ha una regione cerebrale dedicata per elaborare le informazioni raccolte. I serpenti valutano l'input sensoriale infrarosso proveniente dagli organi di percezione nel nucleo del tratto trigeminale laterale discendente ("LTTD"), una regione unica nel loro metencefalo che non è stata trovata in altri animali. Il LTTD è collegato al tectum opticum tramite la reticularis caloris ("RC"). La sua funzione è ancora sconosciuta. Nel tectum opticum, gli stimoli visivi e infrarossi sono collegati al fine di fornire un'idea dettagliata dell'ambiente circostante dell'animale.

Fisiologia

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Gli esperimenti hanno dimostrato che la rilevazione dei bersagli termici deve essere abbastanza precisa, poiché i serpenti colpiscono le fonti termiche con un basso margine di errore, anche senza l'aiuto della vista. Le misurazioni hanno determinato che l'angolo di apertura di un fascio infrarosso che cade sull'organo di percezione è compreso tra 45 e 60 gradi. A seconda di dove si trova la fonte di calore rispetto al serpente, il fascio colpisce la membrana dell'organo di percezione in un punto diverso. Il campo recettivo del sistema di percezione infrarossa nel tectum opticum è rappresentato in modo simile al campo recettivo visivo. La parte anteriore del tectum opticum riceve il suo input dalla parte posteriore della membrana dell'organo di percezione e dalla retina, e quindi elabora gli stimoli dalla parte anteriore del campo visivo. Allo stesso modo, la parte posteriore e i lati del campo visivo sono rappresentati nella parte posteriore del tectum opticum e nella parte anteriore della membrana dell'organo di percezione e della retina. I campi recettivi dei sistemi sensoriali visivo e infrarosso si sovrappongono quasi perfettamente all'interno del tectum opticum, in modo che i neuroni lì ricevano e elaborino informazioni sensoriali da due sensi, più o meno dalla stessa direzione. Mentre il crotalus ha solo due organi di percezione, l'anatomia dei sensori di temperatura è molto più complicata in boe e pitoni. Essi possiedono 13 organi di percezione su ogni lato della testa. Ognuno di essi funziona anche come una macchina fotografica a foro stenopeico che inverte l'immagine. Le informazioni della parte anteriore del campo visivo vengono nuovamente elaborate nella parte anteriore del tectum opticum, ma ora il campo recettivo di ogni organo di percezione è proiettato su una parte diversa di esso. Gli organi di percezione anteriori sono rappresentati nella parte anteriore del tectum opticum e quelli posteriori nella parte posteriore. Inoltre, i campi recettivi dei diversi organi di percezione si sovrappongono, fornendo così un campo proiettivo più o meno continuo che corrisponde a quello visivo. È curioso notare che la parte anteriore di ogni organo di percezione viene proiettata nella parte posteriore del campo recettivo nel tectum opticum, un'organizzazione piuttosto complicata e unica. Il tectum opticum contiene sei diverse tipologie di neuroni che si attivano in risposta a stimoli infrarossi e/o visivi. Alcuni tipi di cellule rispondono solo se è presente uno stimolo visivo e uno infrarosso, mentre altre rispondono a qualsiasi tipo di stimolo. Ci sono cellule che rispondono a uno dei due input sensoriali se arriva da solo, ma aumentano il loro tasso di scarica per un input simultaneo da entrambi i sistemi. L'ultimo gruppo di cellule funziona in modo opposto. Alcune di esse rispondono intensamente agli stimoli visivi e smettono di scaricare quando arrivano segnali dagli organi di percezione infrarossi o viceversa. A cosa servono questi diversi tipi di neuroni nei serpenti con organi di percezione? L'elaborazione nel loro cervello deve aiutare i serpenti con diverse attività: innanzitutto, il serpente dovrebbe essere in grado di rilevare e localizzare gli stimoli. In secondo luogo, devono essere identificati e reagire in modo appropriato. Le cellule che rispondono sia agli stimoli visivi che infrarossi indipendentemente l'uno dall'altro potrebbero essere responsabili del primo compito. Le cellule che rispondono solo se ricevono entrambi gli stimoli contemporaneamente potrebbero funzionare come rilevatori di oggetti vivi in movimento. Inoltre, le cellule che smettono di scaricare non appena lo stimolo visivo è completato con un segnale infrarosso potrebbero essere particolarmente importanti per rilevare l'ambiente fresco come foglie o alberi. L'interazione tra i diversi tipi di cellule è importante per identificare correttamente gli stimoli. Non vengono utilizzate solo per identificare le prede a sangue caldo, ma anche per identificare i predatori e la termoregolazione del serpente.

 
Pipistrello vampiro comune. Gli organi di rilevamento degli infrarossi sono situati nel naso.

La Percezione dell'Infrarosso nei Pipistrelli Vampiri

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I pipistrelli vampiri sono gli unici mammiferi in grado di percepire le radiazioni infrarosse. Per farlo, possiedono tre cavità nel loro naso che contengono gli organi sensoriali. Mentre utilizzano anche canali ionici per rilevare il calore, si tratta di un tipo di canali ionici diverso rispetto ai serpenti. Negli altri mammiferi e ovunque nel loro corpo, ad eccezione del naso, questo tipo di molecola è responsabile della percezione del dolore e della sensazione di bruciore. Tuttavia, nel naso il loro soglia è molto più bassa. Il canale è in grado di rilevare variazioni di temperatura a partire da 29°C. Ciò consente ai pipistrelli vampiri di individuare fonti di calore a una distanza di 20 cm e li aiuta a trovare le zone ricche di sangue sulla loro preda.

  1. ↑ Feldmeyer D, Brecht M, Helmchen F, Petersen CCH, Poulet JFA, Staiger JF, Luhmann HJ, Schwarz C."Barrel cortex function" Progress in Neurobiology 2013, 103 : 3-27.
  2. ↑ Lahav O, Mioduser D. "Multisensory virtual environment for supporting blind persons' acquisition of spatial cognitive mapping, orientation, and mobility skills." Academia.edu 2002.
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