Biochimica/Metabolismo dei carboidrati: differenze tra le versioni
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[[File:Gluconeogenesi.png|thumb|500px|Pathway della gluconeogenesi. In rosso son segnate le reazioni della gluconeogenesi differenti da quelle della glicolisi]]
La '''gluconeogenesi''' è la via anabolica che biosintetizza glucosio a partire da precursori non saccaridici (amminoacidi, lattato, piruvato, proprionato e glicerolo). Il cervello, i tessuti embrionali, gli spermatozoi, la midollare del surrene e gli eritrociti sono praticamente dipendenti dal glucosio come fonte energetica;
La gluconeogenesi è composta dalle reazioni della glicolisi percorse in senso inverso, eccetto per tre tappe che, in quanto irreversibili, sono sfavorevoli dal punto di vista termodinamico:
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===Sintesi del fosfoenolpiruvato===
piruvato + HCO<sup>-</sup><sub>3</sub> + ATP <chem>-></chem> ossalacetato + ADP + P<sub>i</sub>
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La piruvato carbossilasi è attiva ad '''alti livelli di acetil-Coa''', un suo potente effettore allosterico positivo. La reazione di carbossilazione del piruvato ad ossalacetato è una reazione anaplerotica del ciclo di Krebs, ma ad alte concentrazioni di ATP e NADH, che indicano una domanda di substrato per la fosforilazione ossidativa soddisfatta, il ciclo degli acidi tricarbossilici viene inibito e l'ossalacetato viene quindi indirizzato alla sintesi di PEP nella gluconeogenesi. Inoltre alte concentrazioni di acetil-Coa inibiscono il complesso della piruvato deidrogenasi, prevenendo il catabolismo ossidativo del piruvato.
L'ossalacetato così prodotto non viene trasformato direttamente a PEP ma viene prima ridotto a malato dalla malato deidrogenasi mitocondriale col contributo di NADH + H<sup>+</sup>
L'enzima '''PEP carbossichinasi (PEPCK)''' catalizza la sintesi di PEP dall'ossalacetato:
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piruvato + ATP + GTP + HCO<sup>-</sup><sub>3</sub> <chem>-></chem> PEP + CO<sub>2</sub> + ADP + GDP + P<sub>i</sub>
===Defosforilazione del fruttosio 1,6-bisfosfato a fruttosio 6-fosfato===
L'enzima '''fruttosio 1,6-bifosfatasi''' (FBPasi-1, per distinguerlo dalla FBPasi-2, cfr. glicolisi) catalizza l'idrolisi esoergonica e irreversibile del gruppo fosfato in posizione 1 del F1,6BP (non il suo attacco a una molecola di ADP), producendo il fruttosio 6-fosfato. La FBPasi-1 è Mg<sup>2+</sup>-dipendente. Contrariamente alla PFK-1, la FBPasi-1 è inibita dall'AMP, che indica bassi livelli energetici nella cellula (la gluconeogenesi è una via che richiede energia) e attivata dall'ATP. Il fruttosio 2,6-bifosfato inibisce la FBPasi-1.
===Defosforilazione del glucosio 6-fosfato a glucosio===
La '''glucosio 6-fosfatasi''', Mg<sup>2+</sup>-dipendente, si trova nel reticolo endoplasmatico di epatociti e cellule renali e ha il compito di defosforilare il glucosio 6-fosfato in glucosio. Sono implicati tre trasportatori, uno permette l'ingresso del G6P nel RE, gli altri due consentono il trasporto nel citosol del glucosio e del gruppo fosfato.
===Controllo della gluconeogenesi===
Il '''glucagone''', colla sua azione iperglicemizzante, stimola la gluconeogenesi, mentre l''''insulina''', grazie alla sua azione ipoglicemizzante, la inibisce. Il glucagone favorisce la gluconeogenesi non solo diminuendo la concentrazione cellulare del fruttosio 2-6-bifosfato ma anche inducendo la sintesi del PEPCK.
==Via dei pentoso fosfati==
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Il '''glicogeno''' è un polisaccaride di unità di D-glucosio unite da legami glicosidici α1-4 e ramificate con legami α1-6. Ha la funzione di riserva di glucosio.
*Nel '''muscolo''' il glicogeno è usato come fonte di glucosio necessaria per rifornire la glicolisi specialmente aerobia, e può venir impiegata solo dalla cellula in cui essa si trova;
*nel '''fegato''' invece, il glicogeno è una fonte di riserva di unità di glucosio che posono essere immesse nel circolo sanguigno per controllare la glicemia, specialmente
Il glicogeno è presente anche nel cuore e nei reni.
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