Biochimica/Metabolismo dei carboidrati: differenze tra le versioni
Contenuto cancellato Contenuto aggiunto
+ |
|||
Riga 121:
==Gluconeogenesi==
[[File:Gluconeogenesi.png|thumb|500px|Pathway della gluconeogenesi]]
La '''gluconeogenesi''' è la via anabolica che biosintetizza glucosio a partire da precursori non saccaridici (amminoacidi, lattato, piruvato, proprionato e glicerolo). Il cervello, i tessuti embrionali, gli spermatozoi, la midollare del surrene e gli eritrociti sono praticamente dipendenti dal glucosio come fonte energetica; occcorre notare inoltre che le scorte di glucosio sotto forma di glicogeno
La gluconeogenesi è composta dalle reazioni della glicolisi percorse in senso inverso, eccetto per tre tappe che, in quanto irreversibili, sono sfavorevoli dal punto di vista termodinamico:
Riga 131:
* fosfoenolpiruvato <chem>-></chem> piruvato
===Sintesi del fosfoenolpiruvato===
Il '''piruvato''' deve essere trasformato in
piruvato + HCO<sup>-</sup><sub>3</sub> + ATP <chem>-></chem> ossalacetato + ADP + P<
La piruvato carbossilasi sfrutta come coenzima la '''biotina'''.
La piruvato carbossilasi è attiva ad '''alti livelli di acetil-Coa''', un suo potente effettore allosterico positivo. La reazione di carbossilazione del piruvato ad ossalacetato è una reazione anaplerotica del ciclo di Krebs, ma ad alte concentrazioni di ATP e NADH, che indicano una domanda di substrato per la fosforilazione ossidativa soddisfatta, il ciclo degli acidi tricarbossilici viene inibito e l'ossalacetato viene quindi indirizzato alla sintesi di PEP nella gluconeogenesi. Inoltre alte concentrazioni di acetil-Coa inibiscono il complesso della piruvato deidrogenasi, prevenendo il catabolismo ossidativo del piruvato.
L'ossalacetato non viene trasformato direttamente a PEP ma viene prima ridotto a malato dalla malato deidrogenasi mitocondriale col contributo di NADH + H<sup>+</sup> che viene ossidato a NAD. Quindi nel citosol il malato viene riossidato a ossalacetato dalla malato deidrogenasi citosolica con conversione di NAD<sup>+</sup> in NADH + H<sup>+</sup>. A questo punto l'ossalacetato a sua volta viene trasformato in PEP. Ciò avviene sia perché nella membrana mitocondriale interna non esistono trasportatori dell'ossalacetato ma soprattutto per sopperire alla scarsità di NADH + H<sup>+</sup> nel citosol necessario nella gluconeogenesi per ridurre il 3-fosfoglicerato in gliceraldeide 3-fosfato. Se invece il precursore del piruvato è il lattato questo viene ossidato nel citosol a piruvato con produzione di NADH + H<sup>+</sup>. Il piruvato viene dunque trasportato nel mitocondrio, quivi convertito a ossalacetato, che a sua volta viene trasformato nella matrice a fosfoenolpiruvato, il quale è poi trasportato nel citosol.
L'enzima '''PEP carbossichinasi (PEPCK)''' catalizza la sintesi di PEP dall'ossalacetato:
ossalacetato + GTP <chem>-></chem> PEP + CO<sub>2</sub> + GDP
La reazione complessiva di questa prima deviazione dalla glicolisi è:
piruvato + ATP + GTP + HCO<sup>-</sup><sub>3</sub> <chem>-></chem> PEP + CO<sub>2</sub> + ADP + GDP + P<sub>i</sub>
==Via dei pentoso fosfati==
| |||