Biochimica/Metabolismo dei carboidrati

Via dei pentoso fosfati

La via dei pontoso fosfati è una via catabolica del glucosio e avviene nel citosol. Non ha funzione energetica e ha il compito di produrre ribosio 5-fosfato (R5P) e NADPH. Il prodotto utile della via varia a seconda delle necessità cellulari:

• nelle cellule ad alto numero di mitosi, come quelle della pelle, della mucosa intestinale e del midollo osseo, il prodotto utile di questa via è il R5P, necessario per la sintesi di nucleotidi liberi, acidi nucleici, coenzimi (NADH, FADH);
• in altri tessuti, il prodotto utile di questa via è il NADPH, necessario per la biosintesi riduttiva e importante nel controllo dello stress ossidativo. Nei tessuti dove è molto attiva la liposintesi (fegato, tessuto adiposo, mammella attiva) c'è necessità del NADPH prodotto da questo pathway (il NADPH è l'agente riducente delle vie anaboliche). Gli eritrociti, che sono esposti all'ossigeno, impiegano il NADPH generato da questa via per mantenere nella cellula un ambiente riducente e contrastare così l'azione dei ROS.

La via dei pentoso fosfati è suddivisa in due fasi:

• I fase, ossidativa e irreversibile, genera NADPH e ribosio
• II fase, non ossidativa e reversibile (quindi percorribile in ambo i sensi): il ribosio, non utilizzato nella sintesi dei nucleotidi, viene convertito in fruttosio 6-fosfato (F6P) e gliceraldeide 3-fosfato (GAP).

I fase ossidativa

I fase ossidativa della via dei pentoso fosfati

1^ reazione

Il glucosio 6-fosfato viene ossidato a 6-fosfogluconolattone dall'enzima glucosio 6-fosfato deidrogenasi con conversione di una molecola di NADP⁺ in NADPH + H⁺ (prima sintesi di NADPH della via). È la tappa limitante della via; l'enzima è inibito da un alto rapporto [NADPH/NADP] e da un'alta concentrazione di acidi grassi liberi, mentre è stimolato dal glutatione ossidato e dall'anossia.

2^ reazione

Il 6-fosfogluconolattone viene idrolizzato all'acido aperto 6-fosfogluconato dalla 6-fosfogluconolattonasi .

3^ reazione

Il 6-fosfogluconato subisce una decarbossilazione ossidativa ad opera della 6-fosfogluconato deidrogenasi convertendosi a ribulosio 5-fosfato e rilascio di CO₂. In questa seconda rezione di ossidazione si ha la riduzione del secondo NADP a NADPH.