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Sistemi sensoriali/Sistema vestibolare: differenze tra le versioni

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Nuova pagina: {{SensorySystems_Navigation}} ==Introduzione== La funzione principale del sistema di equilibrio, o sistema vestibolare, è percepire i movimenti della testa, soprattutto quelli involontari,e contrastarli con movimenti oculari riflessivi e aggiustamenti posturali che mantengono stabile il mondo visivo e ci impediscono di cadere. Un ottimo e più ampio articolo sul sistema vestibolare è disponibile su Scholorpedia <ref> {{cite web | title = Vestibular System | url = http://...
 
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=== Percorsi vestibolari centrali ===
Le informazioni risultanti dal sistema vestibolare vengono trasportate al cervello, insieme alle informazioni uditive dalla coclea, dal ''nervo vestibolococleare'', che è l'ottavo di dodici nervi cranici. I corpi cellulari dei neuroni afferenti bipolari che innervano le cellule ciliate nelle macule e creste nel labirinto vestibolare risiedono vicino al meato uditivo interno nel ganglio vestibolare (chiamato anche ganglio di Scarpa, Figura 10.1). Gli assoni che sporgono centralmente dal ganglio vestibolare si uniscono agli assoni che sporgono dai neuroni uditivi per formare l'ottavo nervo, che attraversa il meato uditivo interno insieme al nervo facciale. I neuroni vestibolari afferenti primari proiettano ai quattro nuclei vestibolari che costituiscono il ''complesso nucleare vestibolare'' nel tronco cerebrale.
The information resulting from the vestibular system is carried to the brain, together with the auditory information from the cochlea, by the ''vestibulocochlear nerve'', which is the eighth of twelve cranial nerves. The cell bodies of the bipolar afferent neurons that innervate the hair cells in the maculae and cristae in the vestibular labyrinth reside near the internal auditory meatus in the vestibular ganglion (also called Scarpa's ganglion, Figure 10.1). The centrally projecting axons from the vestibular ganglion come together with axons projecting from the auditory neurons to form the eighth nerve, which runs through the internal auditory meatus together with the facial nerve. The primary afferent vestibular neurons project to the four vestibular nuclei that constitute the ''vestibular nuclear complex'' in the brainstem.
 
[[File:Vestibulo-ocular reflex.PNG|600 px| center | Vestibulo-ocularRiflesso reflexvestibolo-oculare.]]
 
=== Vestibulo-OcularRiflesso Reflexvestibolo-oculare (VORRVO) ===
Un esempio di funzione del sistema vestibolare ampiamente studiato è il ''riflesso vestibolo-oculare'' (RVO). La funzione del RVO è quella di stabilizzare l'immagine durante la rotazione della testa. Ciò richiede il mantenimento di una posizione oculare stabile durante le rotazioni orizzontali, verticali e torsionali della testa. Quando la testa ruota con una certa velocità e direzione, gli occhi ruotano con la stessa velocità ma in direzione opposta. Poiché i movimenti della testa sono sempre presenti, il RVO è molto importante per stabilizzare la visione.
An extensively studied example of function of the vestibular system is the ''vestibulo-ocular reflex'' (VOR). The function of the VOR is to stabilize the image during rotation of the head. This requires the maintenance of stable eye position during horizontal, vertical and torsional head rotations. When the head rotates with a certain speed and direction, the eyes rotate with the same speed but in the opposite direction. Since head movements are present all the time, the VOR is very important for stabilizing vision.
 
Come funziona il RVO? Il sistema vestibolare segnala la velocità di rotazione della testa e il sistema oculomotore utilizza queste informazioni per stabilizzare gli occhi al fine di mantenere l'immagine visiva immobile sulla retina. I nervi vestibolari sporgono dal ganglio vestibolare al complesso nucleare vestibolare, dove i nuclei vestibolari integrano i segnali degli organi vestibolari con quelli del midollo spinale, del cervelletto e del sistema visivo. Da questi nuclei, le fibre attraversano il nucleo abducente controlaterale. Lì sinapsi con due percorsi aggiuntivi. Un percorso proietta direttamente al muscolo retto laterale dell'occhio attraverso il nervo abducente. Un altro tratto nervoso proietta dal nucleo abducente dagli interneuroni abducenti ai nuclei oculomotori, che contengono motoneuroni che guidano l'attività dei muscoli oculari, attivando specificamente i muscoli retti mediali dell'occhio attraverso il nervo oculomotore. Questa connessione a breve latenza viene talvolta definita ''arco di tre neuroni'', e consente un movimento oculare entro meno di 10 ms dall'inizio del movimento della testa.
How does the VOR work? The vestibular system signals how fast the head is rotating and the oculomotor system uses this information to stabilize the eyes in order to keep the visual image motionless on the retina. The vestibular nerves project from the vestibular ganglion to the vestibular nuclear complex, where the vestibular nuclei integrate signals from the vestibular organs with those from the spinal cord, cerebellum, and the visual system. From these nuclei, fibers cross to the contralateral abducens nucleus. There they synapse with two additional pathways. One pathway projects directly to the lateral rectus muscle of eye via the abducens nerve. Another nerve tract projects from the abducens nucleus by the abducens interneurons to the oculomotor nuclei, which contain motor neurons that drive eye muscle activity, specifically activating the medial rectus muscles of the eye through the oculomotor nerve. This short latency connection is sometimes referred to as ''three-neuron-arc'', and allows an eye movement within less than 10 ms after the onset of the head movement.
 
Ad esempio, quando la testa ruota verso destra, si verifica quanto segue. Le cellule ciliate del canale orizzontale destro si depolarizzano e le cellule ciliate di sinistra si iperpolarizzano. L'attività afferente vestibolare destra aumenta quindi mentre quella sinistra diminuisce. Il nervo vestibolococleare porta quindi queste informazioni al tronco cerebrale e l'attività dei nuclei vestibolari di destra aumenta mentre quella di sinistra diminuisce. Questo fa sì che i neuroni del nucleo abducente sinistro e del nucleo oculomotore destro si attivino a una velocità maggiore. Quelli nel nucleo oculomotore sinistro e nel nucleo abducente destro sparano a una velocità inferiore. Ciò si traduce nel fatto che il muscolo extraoculare retto laterale sinistro e il retto mediale destro si contraggono mentre il retto mediale sinistro e il retto laterale destro si rilassano. Pertanto, entrambi gli occhi ruotano verso sinistra.
For example, when the head rotates rightward, the following occurs. The right horizontal canal hair cells depolarize and the left hyperpolarize. The right vestibular afferent activity therefore increases while the left decreases. The vestibulocochlear nerve then carries this information to the brainstem and the right vestibular nuclei activity increases while the left decreases. This makes in turn neurons of the left abducens nucleus and the right oculomotor nucleus fire at higher rate. Those in the left oculomotor nucleus and the right abducens nucleus fire at a lower rate. This results in the fact than the left lateral rectus extraocular muscle and the right medial rectus contract while the left medial rectus and the right lateral rectus relax. Thus, both eyes rotate leftward.
 
Il ''guadagno'' del RVO è definito come la variazione dell'angolo dell'occhio divisa per la variazione dell'angolo della testa durante la rotazione della testa
The ''gain'' of the VOR is defined as the change in the eye angle divided by the change in the head angle during the head turn
 
:<math> gainguadagno = \frac{\Delta_{Eyeocchio}}{\Delta_{Headtesta}} </math>
 
Se il guadagno del RVO è sbagliato, cioè diverso da uno, i movimenti della testa provocano un movimento dell'immagine sulla retina, con conseguente visione offuscata. In tali condizioni, l'apprendimento motorio regola il guadagno del RVO per produrre un movimento oculare più accurato. In tal modo il cervelletto svolge un ruolo importante nell'apprendimento motorio.
If the gain of the VOR is wrong, that is, different than one, then head movements result in image motion on the retina, resulting in blurred vision. Under such conditions, motor learning adjusts the gain of the VOR to produce more accurate eye motion. Thereby the cerebellum plays an important role in motor learning.
 
=== TheIl Cerebellumcervelletto ande theil Vestibularsistema Systemvestibolare ===
È noto che il controllo posturale può essere adattato a comportamenti specifici. Gli esperimenti sui pazienti suggeriscono che il cervelletto svolge un ruolo chiave in questa forma di ''apprendimento motorio''. In particolare, il ruolo del cervelletto è stato ampiamente studiato nel caso di adattamento del controllo vestibolo-oculare. È stato infatti dimostrato che il guadagno del riflesso vestibolo-oculare si adatta a raggiungere il valore di uno anche se il danno si manifesta in una parte della via RVO o se viene volontariamente modificato mediante l'uso di lenti di ingrandimento. Fondamentalmente, ci sono due diverse ipotesi su come il cervelletto svolga un ruolo necessario in questo adattamento. Il primo da (Ito 1972;Ito 1982) afferma che il cervelletto stesso è il luogo dell'apprendimento, mentre il secondo di Miles e Lisberger (Miles e Lisberger 1981) afferma che i nuclei vestibolari sono il sito dell'apprendimento adattivo mentre il cervelletto costruisce il segnale che guida questo adattamento. Si noti che oltre all'input eccitatorio diretto ai nuclei vestibolari, i neuroni sensoriali del labirinto vestibolare forniscono anche input alle cellule di Purkinje nei lobi flocculonodulari del cervelletto attraverso un percorso di fibre muscose e parallele. A loro volta, le cellule di Purkinje proiettano un'influenza inibitoria sui nuclei vestibolari. Ito ha sostenuto che il guadagno del RVO può essere modulato in modo adattativo alterando la forza relativa delle vie eccitatorie dirette e inibitorie indirette. Ito ha anche sostenuto che un messaggio di slittamento dell'immagine retinica che passa attraverso il nucleo olivare inferiore portato dalla fibra rampicante svolge il ruolo di un segnale di errore e quindi è l'influenza modulante delle cellule di Purkinje. D'altra parte, Miles e Lisberger hanno sostenuto che i neuroni del tronco cerebrale presi di mira dalle cellule di Purkinje sono il sito dell'apprendimento adattivo e che il cervelletto costruisce il segnale di errore che guida questo adattamento.
It is known that postural control can be adapted to suit specific behavior. Patient experiments suggest that the cerebellum plays a key role in this form of ''motor learning''. In particular, the role of the cerebellum has been extensively studied in the case of adaptation of vestibulo-ocular control. Indeed, it has been shown that the gain of the vestibulo-ocular reflex adapts to reach the value of one even if damage occur in a part of the VOR pathway or if it is voluntary modified through the use of magnifying lenses. Basically, there are two different hypotheses about how the cerebellum plays a necessary role in this adaptation. The first from (Ito 1972;Ito 1982) claims that the cerebellum itself is the site of learning, while the second from Miles and Lisberger (Miles and Lisberger 1981) claims that the vestibular nuclei are the site of adaptive learning while the cerebellum constructs the signal that drives this adaptation. Note that in addition to direct excitatory input to the vestibular nuclei, the sensory neurons of the vestibular labyrinth also provide input to the Purkinje cells in the flocculo-nodular lobes of the cerebellum via a pathway of mossy and parallel fibers. In turn, the Purkinje cells project an inhibitory influence back onto the vestibular nuclei. Ito argued that the gain of the VOR can be adaptively modulated by altering the relative strength of the direct excitatory and indirect inhibitory pathways. Ito also argued that a message of retinal image slip going through the inferior olivary nucleus carried by the climbing fiber plays the role of an error signal and thereby is the modulating influence of the Purkinje cells. On the other hand, Miles and Lisberger argued that the brainstem neurons targeted by the Purkinje cells are the site of adaptive learning and that the cerebellum constructs the error signal that drives this adaptation.
 
== Alcol e sistema vestibolare ==
 
Come forse saprai o meno per esperienza personale, il consumo di alcol può anche indurre una sensazione di rotazione. La spiegazione è abbastanza semplice e si basa fondamentalmente su due fattori: i) l'alcol è più leggero dell'endolinfa; e ii) una volta che è nel sangue, l'alcol entra relativamente rapidamente nella cupola, poiché la cupola ha un buon apporto di sangue. Al contrario, si diffonde solo lentamente nell'endolinfa, in un periodo di poche ore. In combinazione, questo porta a una galleggiabilità della cupola subito dopo aver consumato (troppo) alcol. Quando ti sdrai su un fianco, la deflessione delle cupole orizzontali sinistra e destra si sommano e inducono una forte sensazione di rotazione. La prova: basta rotolare dall'altra parte - e la direzione di rotazione percepita si capovolgerà!
 
A causa della posizione delle cupole, sperimenterai l'effetto più forte quando ti sdrai su un fianco. Quando ti sdrai sulla schiena, la deflessione della cupola sinistra e destra si compensano a vicenda, e non senti alcuna rotazione orizzontale. Questo spiega perché appendere una gamba fuori dal letto rallenta la rotazione percepita.
 
L'effetto complessivo è ridotto al minimo nella posizione della testa eretta - quindi cerca di stare in piedi il più a lungo possibile durante la festa!
 
Se hai bevuto troppo, l'endolinfa conterrà una quantità significativa di alcol la mattina successiva - più della cupula. Questo spiega mentre a quel punto, una piccola quantità di alcol (ad esempio una piccola birra) bilancia la differenza e riduce la sensazione di girare.
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