Sistemi sensoriali/Uccelli: differenze tra le versioni

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====Magnetoricezione attraverso coppie di radicali dipendente dalla luce====
 
Una seconda ipotesi, anch'essa popolare nel campo della ricerca, mira a dimostrare come il sistema di orientamento magnetico degli uccelli sia dipendente dalla luce. Questa teoria è supportata da esperimenti in cui l'orientamento magnetico degli uccelli ha mostrato un'interessante dipendenza da una stretta gamma di lunghezze d'onda [Wiltschko et al., 2010] . Durante altri esperimenti in una gabbia, l'utilizzo di luce a spettro completo ha portato al disorientamento degli uccelli <ref name="Wiltschko1995" />. La prima domandaquestione di ricerca derivante da questi risultati sperimentali è l'origine di una struttura nell'occhio degli uccelli che èsia in grado di rilevare il campo geomagnetico. IlAnche il modo in cui possano essere elaborati separatamente gli spunti visivi e magnetici è anche unattualmente argomentooggetto di ricerca.
 
L'ipotesi sul sistema sensoriale magnetico dipendente dalla luce afferma che la direzione di un campo magnetico èvenga percepita da una coppia di radicali che si forma dopo l'assorbimento dei fotoni nei fotopigmenti situati nella retina. Il criptocromo, una flavoproteina sensibile alla luce blu, è stato suggerito come il magnetoricettore primario negli uccelli. A dimostrazione della validità di questa teoria sono stati trovati nella retina degli uccelli migratori diversi membri della famiglia dei criptocromi nella retina degli uccelli migratori. Inoltre, è stato osservato che la loro attività è massima durante il comportamento migratorio.
 
L'assorbimento della luce porta a cambiamenti nello stato di ossidazione del pigmento criptocromo “flavina adenina dinucleotide” (FAD), creando uno stato intermedio in cui il pigmento, insieme al suo partner responsabile del trasferimento di elettroni (triptofano), forma una coppia di radicali. Lo spin elettronico di entrambi i radicali li rende sensibili ai campi magnetici esterni. I diversi stati di ossidazione del FAD sono illustrati nella figura [Fig. ]. L'omeostasi del FAD è estremamente importante perché a seconda del suo stato di riduzione il FAD attiva diversi segnali “downstream”.
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[[File:FAD reaction it.png|500 px|thumbnail|Fotociclo del pigmento criptocromo. Adattato da Ritz et al., 2010]]
 
Altre importanti conseguenze e domande di ricerca derivanti da questa ipotesi sono comeil modo in cui le informazioni raggiungono il cervello dalla retina e dove vengono elaborate le informazioni magnetiche dipendenti dalla luce vengono elaborate nel sistema nervoso centrale dell'uccello. Le cellule gangliari sono le uniche che trasmettono informazioni tra gli occhi e il cervello,. Devono quindi le informazioni magnetiche devono passare attraverso di loro le informazioni magnetiche, indipendentemente da dove sono attive, nell'occhio, le cellule magnetiche.
 
Le informazioni magnetiche raccolte nella retina vengono poi trasmesse attraverso il talamo a una regione del prosencefalo nota come Cluster N, essenziale per l'elaborazione del campo magnetico. È stato osservato che lesioni nel Cluster N abbiano influenzato l'orientamento della bussola magnetica, ma non la capacità di orientarsi con la bussola basata su stelle e sole. Questa regione del prosencefalo è attiva di notte, suggerendo che l'orientamento magnetico sia uno strumento primario di navigazione notturna, mentre durante il giorno siano più importanti strutture diverse.
 
Dato che l'informazione magnetica dipendente dalla luce viene rilevata nella retina, è centraleimportante perprendere affrontarein comeconsiderazione il modo in cui questi segnali possano essere separati dalla visione normale. Si ipotizza che questi sistemi, pur essendo vicini, siano orientati in direzioni diverse. I bastoncelli e i coni sono orientati approssimativamente perpendicolarmente alla retina, mentre i segnali del recettore magnetico dipendono dalla dipendenza angolare tra luce, recettore e campo magnetico. La velocità massima del segnale si verifica quando il recettore è parallelo al campo geometrico. La ragione per cui gli uccelli sono in grado di separare le informazioni magnetiche e visive è che qualsiasi modello generato magneticamente si muove con la metà della velocità del paesaggio circostante.
 
Si credeva che i sensi della bussola magnetica negli uccelli fossero fortemente lateralizzati verso l'occhio destro. Tuttavia recenti scoperte mostrano che i criptocromi si trovano in entrambi gli occhi [Mouritsen et al., 2004], l'attivazione del Cluster N èsia simile in entrambi gli emisferi del cervello [Zapka et al., 2009] e le vie neuronali tra l'occhio e il Cluster N siano simmetriche [Heyers er al., 2007]. Questi risultati suggeriscono quindi che non è presente alcuna lateralizzazione.
 
Nonostante la nostra comprensione tutt'altro che completa delle coppie di radicali nei criptocromi, essi sembrano, da un punto di vista teorico, assumere il ruolo di magnetoricettori. Tuttavia, ci sono ancora diverse questioni irrisolte. Prima di tutto, non è chiaro quale dei quattro criptocromi trovati nella retina degli uccelli sia coinvolto nella migrazione, né si sa se i campi magnetici possano essere rilevati in vitro dalle proteine dei criptocromi degli uccelli migratori. Infine, l'esistenza di altre regioni del cervello oltre al Cluster N, le quali potrebbero essere importanti per l'elaborazione del segnale di informazioni magnetiche, ha bisogno di ulteriori indagini.