Sistemi sensoriali/Uccelli: differenze tra le versioni

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m Correzione magnetoricezione
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====Magnetoricezione a base di ferro====
 
La prima ipotesi proposta su come gli uccelli percepisconopercepiscano il campo geomagnetico si basa su cellule ricche di ferro che rispondono ai campi magnetici fornendo informazioni qualitative (direzione) e quantitative (intensità). Le cellule ricche di ferro sono state trovate nei batteri [Blakemore, 1975] e nelle api [Gould et al., 1978], e sono state rilevate nella parte superiore del becco di piccioni, fringuelli, pettirossi, warbler e polli [Falkenberg et al., 2010, Fleissner et al., 2003]. Si ritiene che le cellule ricche di ferro, localizzate nei dendriti sensoriali [Fleissner et al., 2003], esistano in tutti gli uccelli.
 
Ci sono due teorie proposte su come gli uccelli percepisconopercepiscano il campo geomagnetico usando la magnetoricezione basata sul ferro. La prima suggerisce che la ricettività magnetica basata sul ferro dipendedipenda solo dalla magnetite (<math>Fe_{2}O_{4}</math>). I cluster di magnetite, a seconda dell'orientamento del campo magnetico esterno, si attirano o si respingono a vicenda, deformando la membrana del dendrite ed eventualmente aprendo o chiudendo i canali ionici. D'altra parte, questa teoria è stata proposta quindici anni fa, prima della scoperta di piastrine di maghemite (<math>Fe_{2}O_{3},\gamma -Fe_{2}O_{3}</math>) nella parte superiore del becco degli uccelli.
 
La seconda teoria proposta suggerisce che la magnetoricezione basata sul ferro dipendedipenda sia dalla magnetite che dalla maghemite. La magnetite e la maghemite sono state individuate con metodologie a raggi X e a istologia nella parte superiore del becco dei piccioni e hanno dimostrato di essere entrambe necessarie per la rilevazione magnetica [Fleissner et al., 2007]. La magnetite forma micro-cluster che sono attaccati alla membrana cellulare, mentre i cristalli di maghemite sono disposti in catene all'interno dei dendriti, come mostrato in figura [fig:magnetite-maghemite]. Si ritiene che la maghemite si magnetizzi aumentando così il campo magnetico di una cellula. Il cluster di magnetite sperimenterà quindi una forza attrattiva (o repulsiva) che induce il loro spostamento e quindi l'apertura dei canali ionici.
 
[[Image:Magnetite maghemite it.png|500 px|thumbnail|none|alt=Maghemite|Disegno schematico che illustra la localizzazione della magnetite e della maghemite nei dendriti. Adattato da O'Neill, 2013]]
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L'istologia ha rivelato che sia la magnetite che la maghemite sono presenti nei dendriti del nervo trigemino, specialmente nel ramo che trasmette gli input sensoriali dal becco superiore al cervello. Oltre a questa scoperta, i ricercatori hanno dimostrato l'esistenza di tre campi dendritici, ognuno dei quali è responsabile della codifica di uno specifico orientamento 3D [Fleissner et al., 2007]. Si ipotizza che la magnetizzazione della magnetite e della maghemite causata dal campo geomagnetico porti all'apertura dei canali ionici. Le informazioni derivate dai campi magnetici sono codificate in potenziali d'azione che raggiungono il cervello per poi essere correttamente interpretati.
 
Ci sono molti esperimenti comportamentali che supportano questa prima ipotesi di magnetricezionemagnetoricezione aviaria. [Heyers et al., 2010] hanno dimostrato che i cambiamenti nel campo magnetico attivano i neuroni nel complesso trigemino del tronco encefalico e che il nervo trigemino è necessario per la magnetricezionemagnetoricezione. Hanno dimostrato che l'ablazione del nervo trigemino o la rimozione di un campo magnetico esterno ha portato a una ridotta attivazione neuronale in PrV e SpV, due aree cerebrali che ricevono input primari dal nervo trigemino. In accordo con questo studio, l'interruzione del nervo trigemino o l'attaccamento di un magnete alla zona superiore del becco ha portato alla compromissione dell'orientamento dei piccioni [Mora et al., 2004]. NelIn complessosintesi, questi risultati suggeriscono fortemente una stretta relazione tra il nervo trigemino e il sistema sensoriale magnetico. Tuttavia, sono ancora necessari risultati più dettagliati.
 
La validità dell'ipotesi qui descritta, su come gli uccelli percepiscono il campo magnetico terrestre, è stata discussamessa in dubbio dalla recente scoperta che le strutture nel ramo del trigemino, ritenute precedentemente ferro-minerali, sono in verità cellule del sistema immunitario chiamate macrofagi [Treiber et al., 2012]. I tentativi di [Treiber et al., 2012] nel trovare approcci per replicare i dati elettrofisiologici che dimostrano la presenza di magnetite e maghemite nei dendriti sono falliti.
 
L'esistenza di neuroni ricchi di ferro nel becco superiore degli uccelli rimane controversa. Tuttavia, la teoria magnetica basata sul ferro non è stata ancora scartata, in quanto molti esperimenti comportamentali, come quello citato sopra, suggeriscono fortemente il coinvolgimento del nervo trigemino nella magnetoricezione.
 
====Magnetoricezione attraverso coppie di radicali dipendente dalla luce====