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Sistemi sensoriali/Uccelli: differenze tra le versioni

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Ci sono principalmente due ipotesi sulla percezione magnetica che sono ampiamente accettate nel campo e fortemente supportate dai dati:
 
# MagnetorecezioneMagnetoricezione trigeminale basata sul ferro nella parte superiore del becco;
# MagnetorecezioneMagnetoricezione chimica basata sulle coppie di radicali dipendenti dalla luce.
 
Molto recentemente è stata proposta una terza ipotesi:
<ol start="3">
<li><p>
MagnetorecezioneMagnetoricezione basata sulla lagèna dell'orecchio interno.
</p></li></ol>
Il contenuto delle sezioni seguenti è la revisione e la descrizione di queste tre ipotesi.
 
====Magneto-ricezioneMagnetoricezione a base di ferro====
 
La prima ipotesi proposta su come gli uccelli percepiscono il campo geomagnetico si basa su cellule ricche di ferro che rispondono ai campi magnetici fornendo informazioni qualitative (direzione) e quantitative (intensità). Le cellule ricche di ferro sono state trovate nei batteri [Blakemore, 1975] e nelle api [Gould et al., 1978], e sono state rilevate nella parte superiore del becco di piccioni, fringuelli, pettirossi, warbler e polli [Falkenberg et al., 2010, Fleissner et al., 2003]. Si ritiene che le cellule ricche di ferro, localizzate nei dendriti sensoriali [Fleissner et al., 2003], esistano in tutti gli uccelli.
 
Ci sono due teorie proposte su come gli uccelli percepiscono il campo geomagnetico usando la magnetopercezionemagnetoricezione basata sul ferro. La prima suggerisce che la ricettività magnetica basata sul ferro dipende solo dalla magnetite (<math>Fe_{2}O_{4}</math>). I cluster di magnetite, a seconda dell'orientamento del campo magnetico esterno, si attirano o si respingono a vicenda, deformando la membrana del dendrite ed eventualmente aprendo o chiudendo i canali ionici. D'altra parte, questa teoria è stata proposta quindici anni fa, prima della scoperta di piastrine di maghemite (<math>Fe_{2}O_{3},\gamma -Fe_{2}O_{3}</math>) nella parte superiore del becco degli uccelli.
 
La seconda teoria proposta suggerisce che la magneto-ricettivitàmagnetoricezione basata sul ferro dipende sia dalla magnetite che dalla maghemite. La magnetite e la maghemite sono state individuate con metodologie a raggi X e a istologia nella parte superiore del becco dei piccioni e hanno dimostrato di essere entrambe necessarie per la rilevazione magnetica [Fleissner et al., 2007]. La magnetite forma micro-cluster che sono attaccati alla membrana cellulare, mentre i cristalli di maghemite sono disposti in catene all'interno dei dendriti, come mostrato in figura [fig:magnetite-maghemite]. Si ritiene che la maghemite si magnetizzi aumentando così il campo magnetico di una cellula. Il cluster di magnetite sperimenterà quindi una forza attrattiva (o repulsiva) che induce il loro spostamento e quindi l'apertura dei canali ionici.
 
[[Image:Magnetite maghemite it.png|500 px|thumbnail|none|alt=Maghemite|Disegno schematico che illustra la localizzazione della magnetite e della maghemite nei dendriti. Adattato da O'Neill, 2013]]
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L'istologia ha rivelato che sia la magnetite che la maghemite sono presenti nei dendriti del nervo trigemino, specialmente nel ramo che trasmette gli input sensoriali dal becco superiore al cervello. Oltre a questa scoperta, i ricercatori hanno dimostrato l'esistenza di tre campi dendritici, ognuno dei quali è responsabile della codifica di uno specifico orientamento 3D [Fleissner et al., 2007]. Si ipotizza che la magnetizzazione della magnetite e della maghemite causata dal campo geomagnetico porti all'apertura dei canali ionici. Le informazioni derivate dai campi magnetici sono codificate in potenziali d'azione che raggiungono il cervello per poi essere correttamente interpretati.
 
Ci sono molti esperimenti comportamentali che supportano questa prima ipotesi di magneto-rilevazionemagnetricezione aviaria. [Heyers et al., 2010] hanno dimostrato che i cambiamenti nel campo magnetico attivano i neuroni nel complesso trigemino del tronco encefalico e che il nervo trigemino è necessario per la magneto-percezionemagnetricezione. Hanno dimostrato che l'ablazione del nervo trigemino o la rimozione di un campo magnetico esterno ha portato a una ridotta attivazione neuronale in PrV e SpV, due aree cerebrali che ricevono input primari dal nervo trigemino. In accordo con questo studio, l'interruzione del nervo trigemino o l'attaccamento di un magnete alla zona superiore del becco ha portato alla compromissione dell'orientamento dei piccioni [Mora et al., 2004]. Nel complesso, questi risultati suggeriscono fortemente una stretta relazione tra il nervo trigemino e il sistema sensoriale magnetico. Tuttavia, sono ancora necessari risultati più dettagliati.
 
La validità dell'ipotesi qui descritta, su come gli uccelli percepiscono il campo magnetico terrestre, è stata discussa dalla recente scoperta che le strutture nel ramo del trigemino, ritenute precedentemente ferro-minerali, sono in verità cellule del sistema immunitario chiamate macrofagi [Treiber et al., 2012]. I tentativi di [Treiber et al., 2012] nel trovare approcci per replicare i dati elettrofisiologici che dimostrano la presenza di magnetite e maghemite nei dendriti sono falliti.
 
L'esistenza di neuroni ricchi di ferro nel becco superiore degli uccelli rimane controversa. Tuttavia, la teoria magnetica basata sul ferro non è stata ancora scartata, in quanto molti esperimenti comportamentali, come quello citato sopra, suggeriscono fortemente il coinvolgimento del nervo trigemino nella magneto-percezionemagnetoricezione.
 
====Magneto-ricezioneMagnetoricezione attraverso coppie di radicali dipendente dalla luce====
 
Una seconda ipotesi, anch'essa popolare nel campo della ricerca, mira a dimostrare come il sistema di orientamento magnetico degli uccelli sia dipendente dalla luce. Questa teoria è supportata da esperimenti in cui l'orientamento magnetico degli uccelli ha mostrato un'interessante dipendenza da una stretta gamma di lunghezze d'onda [Wiltschko et al., 2010] . Durante altri esperimenti in una gabbia, l'utilizzo di luce a spettro completo ha portato al disorientamento degli uccelli <ref name="Wiltschko1995" />. La prima domanda di ricerca derivante da questi risultati sperimentali è l'origine di una struttura nell'occhio degli uccelli che è in grado di rilevare il campo geomagnetico. Il modo in cui possano essere elaborati separatamente gli spunti visivi e magnetici è anche un argomento di ricerca.
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====Lagèna dell'orecchio interno====
 
I risultati suggeriscono l'esistenza di un terzo possibile magnetoricettore negli uccelli, situato negli organi lagèna dell'orecchio interno. La lagena, che si trova nei pesci, anfibi, rettili, uccelli e monotremi (ma non altri mammiferi) è definito come il terzo organo otolitico. Nei piccioni la lagena si trova alla base della papilla basilare, l'equivalente aviario dell'organo del Corti, con recettori orientati in un piano sagittale [Wu e Dickman, 2011]. La lagena è simile alle sue strutture vicine, l'utricolo e il sacculo. Tutti e tre rilevano i cambiamenti di inclinazione della testa rispetto alla gravità, il movimento traslazionale e l'accelerazione lineare per mezzo della deflessione delle cellule ciliate. In Piccioni ai quali è stata rimossa la lagena o con una piccola interferenza magnetica inserita nell'orecchio interno è stato osservato che la capacità di navigazione era compromessa, dimostrando così l'importanza della lagena per la magneto-ricezionemagnetoricezione [Harada, 2002].
 
Si ritiene che la rilevazione del campo geomagnetico nella lagena, come nel nervo trigemino, si basa anche su composti ferrimagnetici [Harada et al., 2001]. Si ipotizza che le cellule ciliate contengano cellule ricche di ferro che percepiscono i cambiamenti del campo geomagnetico. Secondo questa speculazione un recente studio [Lauwers et al., 2013] ha rilevato strutture ricche di ferro sia nelle cellule di tipo I che di tipo II nella lagena. Questo a sua volta suggerisce che queste particelle ricche di ferro, sotto l'influenza del campo geomagnetico, possano modificare la trasduzione degli stimoli in ingresso al cervello attraverso la deflessione delle cellule ciliate portando all'apertura o alla chiusura dei canali ionici.
 
Nonostante la scoperta di possibili cellule magneto-sensoriali nella lagena interna, il percorso neurale attivato durante la magneto-ricezionemagnetoricezione è ancora sconosciuto. È stato condotto uno studio con il fattore di trascrizione c-Fos, un marcatore utilizzato per evidenziare i neuroni attivati lungo il pattern di attivazione generato da un campo magnetico. Come previsto, l'attivazione è stata rilevata in aree cerebrali note per essere coinvolte nell'orientamento, nella memoria spaziale e nella funzione di navigazione. Sostenendo la teoria qui discussa, gran parte di queste regioni del cervello ha ricevuto informazioni dagli organi recettoriali della lagena, mentre l'ablazione della lagena ha portato a un numero ridotto di neuroni attivi in queste regioni [Wu e Dickman, 2011].
 
===Problemi di ricerca con sistemi magnetici===
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