Sistemi sensoriali/Uccelli: differenze tra le versioni

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Sono state scoperte un certo numero di aree cerebrali aviarie legate al canto(Fig. 4A). Le aree di produzione del canto includono HVC (Hyperstriatum Ventrale, pars Caudalis) e RA (robusto nucleo dell'arcopallio), che generano sequenze di modelli di attività neurale e attraverso i neuroni motori controllano i muscoli dell'apparato vocale durante il canto (Yu e Margoliash 1996, Hahnloser, Kozhevnikov et al. 2002, Suthers e Margoliash 2002). La lesione di HVC o RA causa la perdita immediata del canto (Vicario e Nottebohm 1988). Altre aree del percorso anteriore del prosencefalo (AFP) sembrano essere importanti per l'apprendimento del canto, ma non per la produzione, almeno negli adulti. L'AFP è considerato un omologo aviario del ciclo talamocorticale dei gangli della base dei mammiferi (Farries 2004). In particolare, la lesione dell'area LMAN (nucleo magnocellulare laterale del nidopallio) ha poco effetto immediato sulla produzione del canto negli adulti, ma arresta l'apprendimento del canto nei giovani (Doupe 1993, Brainard e Doupe 2000). Questi fatti suggeriscono che il LMAN abbia un ruolo nel guidare l'apprendimento del canto, ma il luogo della plasticità è nelle aree cerebrali legate alla produzione del canto, come HVC e RA. Doya e Senjowski nel 1998 hanno proposto uno schema tripartito, in cui l'apprendimento si basa sulle interazioni tra “attore” e “critico” (Fig.4B). Il critico valuta le prestazioni dell'attore in un certo compito. L'attore usa questa valutazione per migliorare le sue prestazioni. Per imparare per tentativi ed errori, l'attore esegue il compito in modo diverso ogni volta. Genera sia variazioni buone che scadenti, e la valutazione del critico è usata per rinforzare quelle buone. Normalmente si presume che l'attore generi variazioni da solo. Tuttavia, la fonte di variazione è esterna all'attore. Chiameremo questa fonte “lo sperimentatore”. L'attore è stato identificato con HVC, RA e i neuroni motori che controllano la vocalizzazione. L'attore impara attraverso la plasticità delle sinapsi da HVC a RA (Fig. 4C). Sulla base delle osservazioni dei cambiamenti strutturali come la crescita e la retrazione assonale che avvengono nella proiezione da HVC a RA durante l'apprendimento del canto, questa visione è ampiamente considerata plausibile. Per lo sperimentatore e il critico, Doya e Senjowski si sono rivolti al percorso anteriore del prosencefalo, ipotizzando che il critico sia l'Area X e lo sperimentatore sia LMAN.
 
[[File:Plasticity_Specific_Pathways.png|thumb|FigureFigura 4. Plasticità nelle vie che permettono l'apprendimento. (A) Percorsi del canto aviario e le ipotesi tripartite. A: aree del cervello aviario coinvolte nella produzione e nell'apprendimento del canto. Il percorso premotorio (aperto) include aree necessarie per la produzione del canto. Il percorso del prosencefalo anteriore (riempito) è richiesto per l'apprendimento del canto, ma non per la produzione del canto. (B) Schema di apprendimento di rinforzo tripartito: l'attore produce un comportamento; lo sperimentatore invia input fluttuanti all'attore, producendo una variabilità nel comportamento che viene utilizzato per l'apprendimento per tentativi ed errori; il critico valuta il comportamento dell'attore e gli invia un segnale di rinforzo. Per il canto degli uccelli, l'attore include le aree di produzione premotoria del canto HVC e RA. (C) Sinapsi plastiche ed empiriche. RA riceve input sinaptici sia da HVC che da LMAN. Chiameremo le sinapsi HVC "plastiche", in linea con l'ipotesi che queste sinapsi siano il luogo della plasticità per l'apprendimento del canto.]]
 
===Confronto tra l'architettura del cervello dei mammiferi e degli uccelli canori===