Sistemi sensoriali/Uccelli: differenze tra le versioni

I nuclei HVC e RA sono coinvolti nel controllo motorio del canto in modo gerarchico (Yu e Margoliash 1996). Registrazioni in diamanti mandarini che cantano hanno mostrato che i neuroni HVC che proiettano a RA trasmettono un modello estremamente sporadico di raffiche: ogni neurone HVC che proietta verso RA genera una singola raffica altamente stereotipata di circa 6 ms di durata in un momento specifico del canto (Hahnloser, Kozhevnikov et al. 2002). Durante il canto, i neuroni RA generano una complessa sequenza di picchi ad alta frequenza, il cui schema è riprodotto con precisione ogni volta che l'uccello canta il suo motivo (Yu e Margoliash 1996). Durante un motivo, ogni neurone RA produce un modello abbastanza unico di circa 12 raffiche, ciascuna della durata di ~10 ms (Leonardo e Fee 2005). Sulla base delle osservazioni che i neuroni HVC, che proiettano a RA, generano un singolo scoppio di picchi durante il motivo della canzone e che diversi neuroni sembrano attivarsi in molti momenti diversi nel motivo, è stato ipotizzato che questi neuroni generano una sequenza continua di attività nel tempo (Fee, Kozhevnikov et al. 2004, Kozhevnikov e Fee 2007). In altre parole, in ogni momento della canzone c'è un piccolo insieme di neuroni HVC (RA) attivi unicamente in quel momento (Figura 3), e ogni insieme attiva transitoriamente (per ~ 10 ms) un sottoinsieme di neuroni RA determinato dalle connessioni sinaptiche dei neuroni HVC in RA (Leonardo e Fee 2005). Inoltre, in questo modello il vettore delle attività muscolari, e quindi la configurazione dell'organo vocale, è determinato dall'input convergente dei neuroni RA su una scala temporale di circa 10-20 ms. L'idea che i neuroni RA possano semplicemente contribuire transitoriamente, con un certo peso effettivo, all'attività dei muscoli vocali è coerente con alcuni modelli di controllo corticale del movimento del braccio nei primati (Todorov 2000). Un certo numero di studi suggerisce che il tempo del canto è controllato, millisecondo per millisecondo, da un'onda o catena di attività che si propaga scarsamente attraverso i neuroni HVC. Questa ipotesi è supportata da un'analisi della variabilità del tempismo durante il canto naturale (Glaze e Troyer 2007) e da esperimenti in cui le dinamiche dei circuiti HVC sono state manipolate per osservare gli effetti sul tempismo del canto. Quindi, in questo modello il timing del canto è controllato dalla propagazione dell'attività attraverso una catena HVC; l'attivazione sequenziale generica di questa catena HVC è tradotta, dalle connessioni HVC in RA, in una precisa sequenza specifica di configurazioni vocali.

 

 

===La plasticità sinaptica nella via del prosencefalo posteriore è un potenziale substrato per l'apprendimento vocale===