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Sistemi sensoriali/Vie somatosensoriali baffi

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Roditori: Percezione somatosensoriale dei baffi

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Introduzione

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Panoramica del sistema dei baffi nei ratti.
 
Descrizione a livello di sistema delle vie ascendenti dai baffi alla corteccia a barile.

La corteccia a barile è una regione specializzata nella corteccia somatosensoriale responsabile del processo delle informazioni tattili dai baffi. Come ogni altra regione corticale, il barile della corteccia conserva anche l'organizzazione colonnare che svolge un ruolo cruciale nel processo delle informazioni. Le informazioni provenienti da ciascun baffo sono rappresentate in colonne separate e discrete, analoghe a "barili", da cui il nome di corteccia a barile. I roditori utilizzano costantemente i baffi per acquisire informazioni sensoriali dall'ambiente. Date le loro abitudini notturne, le informazioni tattili trasportate dai baffi costituiscono i segnali sensoriali primari per costruire una mappa percettiva dell'ambiente. I baffi sul muso di topi e ratti fungono da matrici di rilevatori altamente sensibili per acquisire informazioni tattili. Utilizzando i loro baffi, i roditori possono costruire rappresentazioni spaziali del loro ambiente, individuare oggetti ed eseguire discriminazioni raffinata della consistenza. Il processo somatosensoriale correlato ai baffi è altamente organizzato in mappe stereotipate, che occupano una grande parte del cervello dei roditori. Durante l'esplorazione e la palpazione degli oggetti, i baffi sono sotto il controllo motorio, spesso eseguendo movimenti rapidi e ampi a ritmo regolare, e questo sistema sensoriale è quindi un modello interessante per investigare il processo attivo di elaborazione sensoriale e l'integrazione sensorio-motoria. In questi animali, una grande parte del neocortex è dedicata all'elaborazione delle informazioni provenienti dai baffi. Dato che i roditori sono notturni, le informazioni visive sono relativamente scarse e si basano pesantemente sulle informazioni tattili provenienti dai baffi. Forse la specializzazione più notevole di questo sistema sensoriale è la corteccia somatosensoriale primaria a "barile", in cui ciascun baffo è rappresentato da una struttura discreta e ben definita nello strato 4.

Questi barili dello strato 4 sono disposti in modo somatotopico in modo quasi identico alla disposizione dei baffi sul muso, ovvero i baffi confinanti sono rappresentati in aree corticali adiacenti [1]. L'integrazione sensorimotoria dell'attività correlata ai baffi porta alla discriminazione di modelli e consente ai roditori di avere una mappa affidabile dell'ambiente. Questo è un modello interessante da studiare perché i roditori utilizzano i baffi per "vedere" e questa elaborazione di informazioni sensoriali cross-modali potrebbe aiutarci a migliorare la vita degli esseri umani, privati di una modalità sensoriale. In particolare, le persone non vedenti possono essere addestrate a utilizzare le informazioni somatosensoriali per costruire una mappa spaziale dell'ambiente [2].

Percorso dai baffi alla corteccia a barile

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Schema che illustra la via ascendente del sistema sensomotorio legato ai baffi dei roditori.

Le informazioni tattili provenienti dai baffi del muso sono trasportate dai nervi trigemini, che terminano nel nucleo trigemino. La via ascendente inizia con le afferenze primarie nel ganglio trigeminale (TG) che trasducono le vibrazioni dei baffi in segnali neuronali e proiettano al complesso trigeminale del tronco encefalico (TN). Il TN è costituito dal nucleo principale (PrV) e dai subnuclei spinali (interpolarisSpVi; caudalisSpVc; la connettività dettagliata del subnucleo oralis è sconosciuta ed è omessa). La SpVi si divide in una parte caudale e una rostrale (SpVic e SpVir). La classica via lemniscale monosopraccigliare (lemniscal 1) ha origine nelle barrelettes del PrV e proietta attraverso i nuclei barreloidi del VPM alle colonne a botte della corteccia somatosensoriale primaria (S1). Di recente è stata scoperta una seconda via lemniscale che origina dalla PrV e che trasporta segnali multi-whisker attraverso le teste barreloidi ai setti (e alla zona disgranulare) di S1. La via extra-lemniscale ha origine nel SPVic e trasporta segnali multiwhisker attraverso le code barreloidi nel VPM fino all'area somatosensoriale secondaria. Infine, la via parelemniscale ha origine in SpVir e trasporta segnali multiwhisker attraverso POm a S1, S2 e all'area motoria primaria (M1). I diversi colori delle connessioni indicano tre vie principali attraverso le quali si può realizzare l'accoppiamento associativo tra le aree corticali sensorimotorie. Il nero indica le connessioni cortico-coticali dirette. Il blu indica le cascate cortico-talamiche. Il marrone rappresenta le anse cortico-sottocorticali. Le proiezioni di S1 e S2 possono aprire o chiudere il cancello lemniscale (cioè il flusso di segnali attraverso il PrV) modulando i circuiti intrinseci del TN.

 
Elaborazione delle informazioni sensoriali legate ai baffi nella corteccia a botte. Descrizione a livello di sistema delle vie coinvolte nella propagazione delle informazioni dai baffi alla corteccia e organizzazione colonnare della corteccia del barile che riceve informazioni da un singolo baffo.

I neuroni sensoriali fanno sinapsi glutammatergiche eccitatorie nei nuclei trigeminali del tronco cerebrale. I neuroni trigemino-talamici nel nucleo trigeminale principale sono organizzati in barilotti disposti somatotopicamente, ciascuno dei quali riceve un forte input da un singolo baffo. I neuroni del trigemino principale proiettano al nucleo mediale posteriore ventrale (VPM) del talamo, anch'esso disposto somatotopicamente in unità anatomiche denominate "barrellette" I neuroni del VPM rispondono in modo rapido e preciso alla deflessione del baffo, con un baffo "principale" che evoca risposte più forti di tutti gli altri. Gli assoni dei neuroni VPM all'interno dei singoli barreloidi proiettano alla neocorteccia somatosensoriale primaria formando gruppi discreti nello strato 4, che costituiscono la base della mappa del barile.

Elaborazione dell'informazione sui baffi nella corteccia a barile con un microcircuito locale specializzato

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Si ritiene che la deflessione di un baffo apra canali ionici meccano-gettati nelle terminazioni nervose dei neuroni sensoriali che innervano il follicolo pilifero (sebbene il meccanismo di segnalazione molecolare debba ancora essere identificato). La depolarizzazione risultante evoca l'accensione di potenziali d'azione nei neuroni sensoriali del ramo infraorbitale del nervo trigemino. La trasduzione attraverso la deformazione meccanica è simile a quella delle cellule ciliate dell'orecchio interno; in questo caso il contatto dei baffi con gli oggetti provoca l'apertura dei canali ionici meccano-gati. I canali ionici permeabili ai cationi lasciano entrare nelle cellule ioni caricati positivamente e provocano una depolarizzazione, che alla fine porta alla generazione di potenziali d'azione. Un singolo neurone sensoriale emette potenziali d'azione solo per la deflessione di uno specifico baffo. L'innervazione del follicolo pilifero mostra una diversità di terminazioni nervose, che possono essere specializzate per rilevare diversi tipi di input sensoriali [3].

La mappa del barile dello strato 4 è disposta in modo quasi identico alla disposizione dei baffi sul muso del roditore. Lo strato 4 presenta numerose connessioni ricorrenti e invia assoni ai neuroni dello strato 2/3, che integrano le informazioni provenienti da altre regioni corticali come la corteccia motoria primaria. Queste connessioni intracorticali e intercorticali consentono ai roditori di raggiungere la capacità di discriminazione degli stimoli e di estrarre informazioni ottimali dallo stimolo tattile in arrivo. Inoltre, queste proiezioni svolgono un ruolo cruciale nell'integrazione delle informazioni somatosensoriali con l'output motorio. Le informazioni provenienti dai baffi vengono elaborate nella corteccia del barile con microcircuiti locali specializzati formati per estrarre informazioni ottimali sull'ambiente. Questi microcircuiti corticali sono composti da neuroni eccitatori e inibitori.

 
Microcircuito locale nella corteccia a barile. A sinistra: rappresentazione schematica degli strati corticali con esempi di morfologie dendritiche tipiche dei neuroni corticali eccitatori. A destra: rappresentazione schematica delle principali connessioni eccitatorie tra gli strati corticali all'interno di una colonna di barile (in nero).

Apprendimento della distinzione degli oggetti e della differenziazione della texture basata sul baffo

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I roditori muovono i loro sensori per raccogliere informazioni, e questi movimenti sono guidati dagli input sensoriali. Quando sono richieste sequenze di azioni per ottenere successo in compiti nuovi, le interazioni tra movimento e sensazione sono alla base del controllo motorio [4] e dei comportamenti complessi appresi [5]. La corteccia motoria ha un ruolo importante nell'apprendimento delle abilità motorie [6] [7] [8] [9], ma la sua funzione nell'apprendimento delle associazioni sensorimotorie è sconosciuta. I circuiti neurali alla base dell'integrazione sensorimotoria stanno iniziando ad essere mappati. Diverse strati della corteccia motoria ospitano neuroni eccitatori con ingressi e proiezioni distinti [10] [11] [12]. Le uscite verso i centri motori nel tronco encefalico e nel midollo spinale derivano da neuroni del tipo tratto piramidale nello strato 5B (L5B). All'interno della corteccia motoria, l'eccitazione discende dallo strato L2/3 allo strato L5 [13] [14]. Gli input provenienti dalla corteccia somatosensoriale agiscono preferenzialmente sui neuroni dello strato L2/3. Pertanto, i neuroni dello strato L2/3 collegano direttamente la somatosensazione e il controllo dei movimenti. In un recente studio [15], i topi sono stati addestrati con la testa fissata in un compito di rilevamento degli oggetti basato sui vibrisse, mentre venivano acquisite immagini di popolazioni di neuroni [16]. Dopo un suono, un'asta veniva spostata in una delle diverse posizioni target raggiungibili dai baffi (lo stimolo "go") o in una posizione fuori dalla portata (lo stimolo "no-go"). Le posizioni target e quelle fuori dalla portata erano disposte lungo l'asse antero-posteriore; la posizione fuori dalla portata era la più anteriore. I topi cercavano l'asta con una fila di baffi, la fila C, e segnalavano la presenza dell'asta leccandosi o la sua assenza trattenendo la leccata. Leccare durante i tentativi "go" (colpito) era premiato con acqua, mentre leccare durante i tentativi "no-go" (falso allarme) era punito con un periodo di pausa durante il quale la prova si interrompeva per 2 secondi. Le prove senza leccata (no-go, rifiuto corretto, go e mancato) non erano né premiate né punite. Tutti i topi hanno mostrato un apprendimento già nelle prime due o tre sessioni. Le prestazioni hanno raggiunto livelli esperti dopo tre-sei sessioni di addestramento. L'apprendimento del compito comportamentale dipendeva direttamente dal comportamento motorio correlato. I topi inesperti vibravano occasionalmente in un modo non correlato alla struttura della prova. Pertanto, il rilevamento degli oggetti si basa su una sequenza di azioni, legate da segnali sensoriali. Un segnale uditivo attiva le vibrazioni durante il periodo di campionamento. Il contatto tra il baffo e l'oggetto provoca leccate per ottenere una ricompensa di acqua durante il periodo di risposta. Il silenziamento del vM1 indica che questo compito richiede la corteccia motoria; con il vM1 silenziato, le vibrazioni correlate al compito persistevano, ma erano ridotte in ampiezza e ripetibilità e le prestazioni del compito diminuivano.

Correlazioni Neurali dei Meccanismi di Apprendimento Sensorimotorio

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La codifica del tatto nella corteccia motoria è coerente con l'input diretto proveniente da vS1 ai neuroni immaginati. Un modello basato sulla codifica di popolazione delle singole caratteristiche comportamentali ha anche previsto i comportamenti motori. La decodifica accurata dell'ampiezza delle vibrazioni, del punto di riferimento delle vibrazioni e della frequenza delle leccate suggerisce che vM1 controlla questi parametri motori che variano lentamente, come previsto da precedenti esperimenti sulla corteccia motoria e neurofisiologici.

  1. ↑ Feldmeyer D, Brecht M, Helmchen F, Petersen CCH, Poulet JFA, Staiger JF, Luhmann HJ, Schwarz C."Barrel cortex function" Progress in Neurobiology 2013, 103 : 3-27.
  2. ↑ Lahav O, Mioduser D. "Multisensory virtual environment for supporting blind persons' acquisition of spatial cognitive mapping, orientation, and mobility skills." Academia.edu 2002.
  3. ↑ Alloway KD. "Information processing streams in rodent barrel cortex: The differential functions of barrel and septal circuits." Cereb Cortex 2008, 18(5):979-989.
  4. ↑ Scott SH. "Inconvenient truths about neural processing in primary motor cortex." The Journal of physiology 2008, 586(5):1217-1224.
  5. ↑ Wolpert DM, Diedrichsen J, Flanagan JR. "Principles of sensorimotor learning." Nature reviews Neuroscience 2011, 12(12):739-751.
  6. ↑ Wise SP, Moody SL, Blomstrom KJ, Mitz AR. "Changes in motor cortical activity during visuomotor adaptation." Experimental brain research Experimentelle Hirnforschung Experimentation cerebrale 1998, 121(3):285-299.
  7. ↑ Rokni U, Richardson AG, Bizzi E, Seung HS. "Motor learning with unstable neural representations." Neuron 2007, 54(4):653-666.
  8. ↑ Komiyama T, Sato TR, O'Connor DH, Zhang YX, Huber D, Hooks BM, Gabitto M, Svoboda K. "Learning-related fine-scale specificity imaged in motor cortex circuits of behaving mice." Nature 2010, 464(7292):1182-1186.
  9. ↑ Hosp JA, Pekanovic A, Rioult-Pedotti MS, Luft AR. "Dopaminergic projections from midbrain to primary motor cortex mediate motor skill learning." The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience 2011, 31(7):2481-2487.
  10. ↑ Keller A. "Intrinsic synaptic organization of the motor cortex." Cereb Cortex 1993, 3(5):430-441.
  11. ↑ Mao T, Kusefoglu D, Hooks BM, Huber D, Petreanu L, Svoboda K. "Long-range neuronal circuits underlying the interaction between sensory and motor cortex." Neuron 2011, 72(1):111-123.
  12. ↑ Hooks BM, Hires SA, Zhang YX, Huber D, Petreanu L, Svoboda K, Shepherd GM. "Laminar analysis of excitatory local circuits in vibrissal motor and sensory cortical areas." PLoS biology 2011, 9(1):e1000572.
  13. ↑ Anderson CT, Sheets PL, Kiritani T, Shepherd GM. "Sublayer-specific microcircuits of corticospinal and corticostriatal neurons in motor cortex." Nature neuroscience 2010, 13(6):739-744.
  14. ↑ Kaneko T, Cho R, Li Y, Nomura S, Mizuno N. "Predominant information transfer from layer III pyramidal neurons to corticospinal neurons." The Journal of comparative neurology 2000, 423(1):52-65.
  15. ↑ O'Connor DH, Clack NG, Huber D, Komiyama T, Myers EW, Svoboda K. "Vibrissa-based object localization in head-fixed mice." The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience 2010, 30(5):1947-1967.
  16. ↑ O'Connor DH, Peron SP, Huber D, Svoboda K. "Neural activity in barrel cortex underlying vibrissa-based object localization in mice." Neuron 2010, 67(6):1048-1061.
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