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Sistemi sensoriali/Squali

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Squali: Elettroricezione

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Gli squali sono tra gli animali più antichi del nostro pianeta (i primi esemplari conosciuti risalgono a oltre 420 milioni di anni fa). Appartengono agli elasmobranchi, una sottoclasse dei Condritti (pesci cartilaginei) che comprende anche le razze e le patelle. Tra le altre caratteristiche, gli elasmobranchi si distinguono per l'assenza di vescica natatoria, a differenza della maggior parte degli altri pesci. Un'altra caratteristica insolita è che sono in grado di percepire i campi elettrici con organi chiamati ampolle di Lorenzini (vedi 1.2. Ampolle di Lorenzini) [1]. Il numero di nervi sensoriali è paragonabile a quelli dell'occhio, dell'orecchio, del naso e della linea laterale. Questa percezione sensoriale permette agli elasmobranchi di rilevare i campi elettrici di prede, conspecifici e predatori. I paragrafi che seguono si concentrano solo sugli squali.

Ingressi sensoriali

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I campi elettrici possono essere generati dall'attività bioelettrica di altri pesci o per induzione durante il movimento di cariche nel campo magnetico terrestre.

Campi bioelettrici

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Nell'ambiente circostante i pesci, Kalmijn ha rilevato tre tipi di campi elettrici, i cosiddetti campi bioelettrici [2]

  • campi a corrente continua fino a 500 μV nella regione della testa e delle branchie e in prossimità delle ferite
  • campi ac a bassa frequenza (< 20Hz) fino a 500 μV, più forti nella testa e nella regione branchiale, sincronizzati con i movimenti respiratori
  • deboli campi ac ad alta frequenza durante le contrazioni dei muscoli del tronco e della coda.

I campi ac a bassa frequenza erano causati dalle fluttuazioni periodiche del rapporto di resistenza dovute al movimento respiratorio nel campo dc esistente.

Sono stati misurati i campi bioelettrici di 60 vertebrati e invertebrati, il che dimostra che questi campi sono presenti in molti animali. In ogni caso, i campi dc sono indipendenti dall'attività muscolare e rappresentano uno stimolo affidabile per gli squali per individuare le loro prede. I pesci preda o i conspecifici generano un campo di dipolo che può essere stimato con la seguente formula [3]

 

ε0 è il coefficiente di permeabilità,   il vettore dipolo,   un vettore unitario e   la distanza dalla sorgente del dipolo.

Per rilevare i fenomeni elettrici gli squali possono utilizzare i loro elettrorecettori in modalità attiva (vedi 1.1.2. Potenziale elettrico indotto) o passiva [4]. Nella modalità passiva lo squalo rileva i campi presenti nel suo ambiente, come i campi bioelettrici delle prede o i campi geoelettrici presenti nell'acqua marina (vedi 1.1.2. Potenziale elettrico indotto). Kalmijn ha riferito che gli squali limone seguono percorsi rettilinei quando attraversano l'ampia baia tra Bimini Nord e Sud nelle Bahamas [5]. Potrebbero orientarsi in base al campo elettrico ambientale indotto dalle correnti oceaniche.

Potenziale elettrico indotto

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A causa del campo magnetico terrestre, una corrente d'acqua marina o uno squalo possono indurre un campo dc [6].

 
Il movimento di uno squalo attraverso il campo magnetico terrestre induce una corrente elettrica che porta a una differenza di potenziale dorsoventrale

.

Una particella con carica q subisce una forza di Lorentz F perpendicolare al campo magnetico B, se si muove con una velocità v attraverso il campo:

 

Le cariche libere in un oggetto vengono deviate a causa del loro movimento attraverso un campo magnetico secondo la formula sopra riportata. Questo porta a una separazione delle cariche positive e negative che si traduce in un campo elettrico indotto.

Un litro di acqua di mare contiene circa 35 g di sali disciolti (principalmente Na+ e Cl-) [7]. I movimenti dell'acqua, come le correnti oceaniche, portano quindi a un movimento di cariche elettriche. Le cariche positive e negative vengono deviate in direzioni opposte, il che porta a una separazione delle cariche. Viene indotto un campo elettrico sufficientemente elevato da stimolare gli elettrocettori di uno squalo. I fluidi all'interno dei pesci contengono molti ioni liberi come Na+, K+, Ca2+, Cl- e HCO3-. Per analogia con le correnti oceaniche, il movimento stesso di uno squalo attraverso il campo magnetico terrestre induce un campo elettrico.

 
Il campo elettrico indotto da una corrente oceanica attraverso il campo magnetico terrestre.

Se uno squalo utilizza i suoi elettrorecettori in modalità attiva, vengono utilizzati i campi elettrici indotti dalla sua stessa attività, come i campi indotti dai movimenti [4]. Caray e Scharold [8] hanno osservato che le verdesche in migrazione mantengono una rotta costante nell'oceano per diversi giorni. L'unica possibilità di seguire un percorso così lungo e rettilineo è l'orientamento sul campo magnetico terrestre. Gli squali utilizzano il campo magnetico in modalità attiva per mantenere la direzione della bussola, mentre il campo elettrico ambientale viene utilizzato in modalità passiva per orientarsi al flusso dell'acqua [9]. Le due modalità di funzionamento garantiscono un sistema di orientamento elettromagnetico completo.

Ampolle di Lorenzini

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Anatomia

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Le ampolle di Lorenzini sono organi di percezione dei campi elettrici, i cosiddetti elettrocettori. Sono costituite da un sistema di canali raggruppati e pieni di gelatina [1]. Un'estremità del canale forma un poro attraverso il derma e l'epidermide ed è visibile come punti neri sulla pelle dello squalo. L'altro lato del canale termina in un'ampolla, un gruppo di protuberanze rivestite dall'epitelio sensoriale. Il nervo ampollare è un fascio di nervi afferenti che esce da ciascuna ampolla. Non ci sono nervi efferenti che entrano nell'ampolla. Un gruppo di ampolle è racchiuso in capsule di tessuto connettivo stretto. Il modello di distribuzione è specifico per le diverse specie.

 

L'epitelio sensoriale è costituito da cellule recettoriali a forma di pera, da cellule di supporto e da una membrana di base. La cellula recettoriale raggiunge il lume dell'ampolla solo in un punto, dove si trova il kinocilium. Le cellule di sostegno riempiono lo spazio tra le diverse cellule recettoriali. Le sinapsi che contattano le terminazioni nervose sono poste alla base delle cellule recettoriali. Questo lato è attaccato alla membrana basale. Le pareti interne dei canali gelatinosi sono costituite da due strati di epitelio pavimentoso appiattito. Le cellule dello strato interno sono collegate da giunzioni strette, il che spiega l'elevata resistenza. Poiché la resistenza della gelatina è molto bassa, i canali agiscono come eccellenti cavi a bassa frequenza [10]. Gli squali sono quindi sensibili solo a gradienti di campo dc o a campi ac a bassa frequenza. L'esterno è costituito da due strati di fibre circolari ben orientate e da uno strato di fibre collagene longitudinali.

 
I canali raggruppati pieni di gelatina delle ampolle di Lorenzini che terminano in una capsula. an: nervo ampollare, ca: capsula, m: muscoli del corpo, sk: pelle (epidermide e derma).
 
L'epitelio sensoriale dell'ampolla di Lorenzini; bm: membrana basale, kc: chinociglio, mv: microvilli, n: nucleo, ne: terminazione nervosa, rec: cellula recettoriale, sc: cellula di supporto, syn: sinapsi, t: giunzione stretta.

Distribuzione sulla testa

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I pori che formano l'inizio dei canali gelatinosi si trovano prevalentemente sulla superficie dorsale e ventrale della testa. I canali sono disposti in molte direzioni diverse. Kim [11] ha utilizzato i dati originali di Dijkgraaf e Kalmijn [12] per identificare 15 gruppi ampollari dello squalo gatto a macchie piccole. 14 di essi sono allineati simmetricamente a coppie su ciascun lato. Uno è situato dorsalmente intorno all'asse di simmetria.

Trasduzione dello stimolo

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Nelle razze gli elettrorecettori ampollari sono mappati somatotopicamente [13], il che suggerisce che gli squali utilizzino una mappatura simile. Diversi neuroni sono sintonizzati su un particolare orientamento del campo elettrico. La curva del tasso di attivazione rispetto all'angolo della linea del campo elettrico è a campana con un massimo in corrispondenza di una specifica direzione del campo. Pertanto, ogni neurone risponde in modo ottimale a una direzione del campo.

Un singolo canale con un'ampolla risponde solo a variazioni dei campi elettrici con una frequenza compresa tra 0,1 e 10 Hz [14]. Una preda ferma emette un campo elettrico (vedi 1.1.1. Campi bioelettrici) che diminuisce rapidamente con la distanza. Se lo squalo si avvicina alla preda percepisce quindi un campo che cambia [15] . Il campo mutevole induce una corrente nei canali gelatinosi delle ampolle di Lorenzini che modifica il potenziale elettrico nell'ampolla [16]. La tensione viene amplificata nell'ampolla grazie alle interazioni mediate da canali ionici tra la membrana apicale e quella basale [17]. La membrana apicale è il lato della membrana che confina con il lume, mentre la membrana basale costituisce la superficie rivolta verso l'esterno della cellula. L'epitelio ampollare può essere considerato un amplificatore lineare con una tensione < 100 μV. La tensione attraverso l'organo ampollare viene amplificata secondo la seguente formula [17]:

 

R_a, R_b e R_c sono le resistenze apicali, basali e del canale. Vb e Vc sono le tensioni attraverso la membrana basale e gli organi ampollari. A causa della conduttanza negativa dipendente dalla tensione dei canali ionici nella membrana apicale〖,R〗_a<0. Pertanto Vb > Vc e la tensione di uscita è amplificata. La tensione attraverso la membrana basale è un potenziale recettoriale graduato che cambia gradualmente con gli stimoli fisicamente adeguati, ad esempio il campo bioelettrico della preda [18]. Il potenziale recettoriale è quindi una rappresentazione analogica degli stimoli ricevuti.

Se la tensione nelle ampolle viene modificata, cambia il modello di accensione del nervo afferente [17]. Una rapida caduta di tensione all'interno della gelatina porta a un aumento del tasso di accensione, mentre un aumento porta a una diminuzione del tasso di accensione. Il gradiente di tensione nelle ampolle di Lorenzini e quindi il tasso di accensione è massimo quando l'asse del canale è parallelo alle linee del campo elettrico [14]. Gli squali sono in grado di rilevare gradienti di tensione di 1-2 nV/cm [19].

Combinazione del senso elettrico e olfattivo

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La maggior parte dei campi elettrici generati da prede o conspecifici sono di tipo dipolo (vedi 1.1.1. Campi bioelettrici) [11]. Le linee del campo elettrico sono curve e la sorgente del dipolo non è prevedibile da un campo elettrico locale, che viene percepito dagli squali [11]. Nemmeno la distanza dalla sorgente può essere stimata, poiché l'intensità del campo elettrico non è una misura diretta della distanza dalla sorgente del dipolo. Il campo elettrico del dipolo si somma alla differenza di potenziale nelle ampolle di Lorenzini come una potenza superiore alla terza della distanza. L'elaborazione delle informazioni sul campo elettrico e il meccanismo sensomotorio che produce lo stile di avvicinamento non sono ancora stati spiegati.

Poiché il campo elettrico decade rapidamente con la distanza, gli squali sono in grado di rilevare il campo dei pesci preda solo se sono relativamente vicini [20] . I segnali più distanti sono rilevati dalla pressione e dall'olfatto: ad esempio, gli squali vengono attratti da un campo odoroso di pesci feriti a grandi distanze. I campi odorosi sono facilmente distorti dalle correnti d'acqua locali e non sono adatti a identificare la posizione esatta del pesce ferito. Se lo squalo è abbastanza vicino, il suo senso elettrico identifica efficacemente la posizione del pesce bersaglio, anche se è nascosto nella sabbia.

Kalmijn [21] ha utilizzato degli elettrodi per imitare il campo bioelettrico di un pesce preda. Gli squali mordevano solo in corrispondenza degli elettrodi, anche se c'era una fonte di odore vicino all'elettrodo. L'elettrodo ha innescato una risposta alimentare di squali gattuccio di circa 90-120 cm da una distanza di almeno 40 cm. I gradienti elettrici erano di circa 5 nV/cm a questa distanza. Gli squali devono aver rilevato il campo da una distanza maggiore rispetto al punto in cui è stato scatenato l'attacco. Un attacco da una grande distanza potrebbe non essere la strategia migliore, poiché metterebbe in allarme i pesci preda e permetterebbe una facile fuga. Il grande vantaggio non sta nella distanza di attacco, ma nel potere di penetrazione del senso elettrico che permette di rilevare le prede sepolte nella sabbia.

Rilevazione della direzione del campo elettrico

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Per poter rilevare i campi bioelettrici di una preda, gli squali potrebbero sottrarre, per analogia con altre modalità sensoriali, i segnali anticipati prodotti dai campi ambientali o dai campi indotti dal movimento attraverso il campo magnetico terrestre [10]. Un'analisi della distribuzione istantanea del potenziale sulla pelle o delle variazioni delle direzioni del campo nel tempo potrebbe essere una possibilità. Il campo elettrico è quasi uniforme alla distanza in cui viene attivata la risposta di alimentazione ed è appena distinguibile dal rumore nel sistema di ricezione. L'algoritmo di attacco proposto da Kalmijn consentirebbe agli squali di rilevare il dipolo prodotto dalla preda senza conoscerne la posizione esatta: Quando lo squalo percepisce per la prima volta il campo elettrico della preda, mantiene un angolo costante tra l'asse del suo corpo e la direzione del campo locale. Ogni deviazione da questo angolo viene annullata dal feedback. Seguendo le linee del campo elettrico, lo squalo sarebbe guidato alla fonte del dipolo. Questo algoritmo è insensibile all'angolo di avvicinamento, alla polarità del campo, alle variazioni temporali dell'intensità o della direzione del campo e quindi al movimento di un pesce preda.

In prossimità del dipolo il campo diventa più complicato e difficile da analizzare. Gli squali potrebbero ignorare completamente questa parte, poiché mordono la posizione originale della sorgente del dipolo, che è stata spostata elettricamente subito dopo l'inizio dell'attacco [21]. Ulteriori indizi derivanti dalla non uniformità del campo, come la curvatura o il gradiente delle linee di campo, potrebbero indurre gli squali a ignorare le informazioni momentanee del campo. Tuttavia, in situazioni tridimensionali o se il percorso del pesce preda non è limitato al piano contenente il dipolo, l'algoritmo necessita di ulteriori informazioni o lascia una certa incertezza.

Distinzione tra modalità passiva e attiva

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Resta da capire come gli squali possano distinguere tra il campo elettrico ambientale (modalità passiva) e il campo indotto dal loro movimento attraverso il campo magnetico terrestre (modalità attiva). Poiché gli elettrorecettori operano in un intervallo di frequenza compreso tra 0,125 e 8 Hz, Kalmijn [18] ha proposto una possibile procedura: Lo squalo potrebbe sondare il proprio orientamento magnetico mediante un'accelerazione temporale ed esplorare la direzione di un campo ambientale (preda o dovuto alle correnti oceaniche) ruotando transitoriamente.

Inibizione controlaterale

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Kim [11] ha proposto che ogni coppia di cluster ampollari a simmetria laterale (vedi 2.1.1. Distribuzione sulla testa) abbia un'inibizione controlaterale per localizzare la sorgente del dipolo. Tale inibizione può essere modellata considerando la differenza di intensità tra le coppie di cluster. Lo squalo può girare la testa verso la direzione di maggiore intensità per localizzare la sorgente del dipolo. La massima sensibilità delle ampolle di Lorenzini si trova in un intervallo di frequenza compreso tra 1 e 8 Hz e copre il normale periodo di movimento della testa dello squalo. I risultati della simulazione di Kim mostrano che quanto più grande è l'angolo di oscillazione del movimento della testa, tanto migliore è la stima della direzione del campo elettrico, poiché l'oscillazione della testa annulla i segnali rumorosi. Il segnale è più facilmente distinguibile dal rumore. Ciò supporta la strategia per il rilevamento di un campo elettrico ambientale proposta da Kalmijn [18].

  1. ↑ 1,0 1,1 Richard W. Murray, The Ampullae of Lorenzini, Chapter 4 in Handbook of Sensory Physiology Vol. 3, Springer Verlag Berlin, 1974.
  2. ↑ Adrianus Kalmijn, Bioelectric fields in sea water and the function of the ampullae of Lorenzini in elasmobranch fishes, 1972.
  3. ↑ Jackson J.D., Classical Electrodynamics, 3rd ed., John Wiley and Sons, New York, 1999.
  4. ↑ 4,0 4,1 Adrianus Kalmijn, The Detection of Electric Fields from Inanimate and Animate Sources Other Than Electric Organs, Chapter 5 in Handbook of Sensory Physiology Vol. 3, Springer Verlag Berlin, 1974.
  5. ↑ Adrianus Kalmijn, Theory of electromagnetic orientation: a further analysis, 1984.
  6. ↑ Michael Paulin, Electroreception and the Compass Sense of Sharks, 1995.
  7. ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Seawater, 11.08.2014.
  8. ↑ E. G. Carey and J.V. Scharold, Movements of blue sharks (Prionace glauca) in depth and course, 1990.
  9. ↑ Adrianus Kalmijn, Appendix in E. G. Carey and J.V. Scharold, Movements of blue sharks (Prionace glauca) in depth and course, 1990.
  10. ↑ 10,0 10,1 Adrianus Kalmijn, Detection of Weak Electric Fields, Chapter 6 in Sensory Biology of Aquatic Animals, Springer-Verlag New York Inc., 1988.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 DaeEun Kim, Prey detection mechanism of elasmobranchs, 2007.
  12. ↑ S. Dijkglcaaf and A. J. Kalmijn, Untersuchungen über die Funktion Der Lorenzinischen Ampullen an Haifischen, 1963.
  13. ↑ Jeff Schweitzer, Functional organization of the electroreceptive midbrain in an elasmobranch (Platyrhinoidis triseriata), 1985.
  14. ↑ 14,0 14,1 R. W. Murray, The Response of the Ampullae of Lorenzini of Elasmobranchs to Electrical Stimulation, 1962.
  15. ↑ Brandon R. Brown, Modeling an electrosensory landscape: behavioral and orphologicalTemplate:Typo help inline optimization in elasmobranch prey capture, 2002.
  16. ↑ R. Douglas Fields, The shark’s electric sense, 2007.
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 Jin Lu and Harvey M. Fishman, Interaction of Apical and Basal Membrane Ion Channels Underlies Electroreception in Ampullary Epithelia of Skates, 1994.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 Adrianus Kalmijn, Detection and processing of electromagnetic and near field acoustic signals in elasmobranch fishes, 2000.
  19. ↑ Adrianus Kalmijn, Electric and Magnetic Field Detection in Elasmobranch Fishes, 1982.
  20. ↑ Adrianus Kalmijn, The Electric Sense of Sharks and Rays, 1971.
  21. ↑ 21,0 21,1 Adrianus J. Kalmijn and Matthew B. Weinger, An Electrical Simulator of Moving Prey for the Study of Feeding Strategies in Sharks, Skates, and Rays, 1981.
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