Sistemi sensoriali/Pesce Zebra
Pesce zebra: Elaborazione neurale nel bulbo olfattivo del pesce zebra
modificaIl sistema olfattivo del pesce zebra
modificaIl pesce zebra (Danio rerio) è un teleosteo d'acqua dolce originario del sud-est asiatico [1]. Il flusso d'acqua attraverso il naso è laminare e unidirezionale. Anche quando un pesce zebra non si muove, il flusso d'acqua è supportato da ciglia mobili, garantendo un costante apporto di odoranti. Di conseguenza, un pesce zebra esplora costantemente lo spazio degli odori muovendosi nell'ambiente. La prima stazione di trasmissione delle informazioni olfattive è il bulbo olfattivo. Il processo di trasmissione delle informazioni nel bulbo olfattivo è estremamente complesso e include molteplici fasi di trasformazione eseguite dai circuiti sottostanti. Ad esempio, un odore composto da diverse molecole attiva un insieme specifico di recettori degli odoranti sui neuroni sensoriali olfattivi, che terminano nel bulbo olfattivo in una serie di glomeruli. Di conseguenza, un odore viene codificato in modo combinatorio dai modelli di attivazione dei glomeruli. Un bulbo olfattivo di un pesce zebra adulto contiene circa 140 glomeruli stereotipati [2]. Un glomerulo è un'unità funzionale composta da connessioni sinaptiche all'interno di tre diverse classi di cellule [3].
- I neuroni sensoriali olfattivi in ingresso esprimono lo stesso recettore dell'odorante. Tutte le connessioni sinaptiche sono eccitatorie.
- Interneuroni inibitori responsabili di molteplici trasformazioni del segnale olfattivo. Nei pesci zebra, gli interneuroni possono essere suddivisi in cellule periglomerulari, cellule granulari e cellule a breve asse, ciascuna con caratteristiche morfologiche distinte.
- Cellule mitrali, che trasmettono il segnale al di fuori del bulbo olfattivo verso aree cerebrali superiori. Nei pesci zebra adulti ci sono circa 1.500 cellule mitrali. Il 70% di queste cellule mitrali riceve input da un singolo glomerulo distinto [4].
Per il sistema olfattivo, il concetto generale di campi recettivi presenti nel sistema visivo è valido solo in senso molto generale. Come descritto in precedenza, un glomerulo riceve input dai neuroni sensoriali olfattivi che esprimono lo stesso recettore dell'odorante. Di conseguenza, nel bulbo olfattivo si è sviluppata una mappa chimotopica spaziale approssimativa. In altre parole, diverse classi di odori naturali del pesce zebra (aminoacidi, acidi biliari, nucleotidi) attivano diversi domini anatomici del bulbo olfattivo [1].
Decorrelazione del pattern
modificaUno dei passaggi computazionali che avviene nei glomeruli del pesce zebra è la decorrelazione del pattern, che riduce la sovrapposizione tra i modelli di attività che rappresentano odori simili. Pensate a due profumi simili come l'essenza di cumino e l'essenza di finocchio. A causa della simile composizione molecolare, entrambi i profumi inizialmente evocano un modello di attivazione glomerulare simile. Inizialmente, questi modelli di attivazione sono quindi altamente correlati. In altre parole, gli odoranti con caratteristiche molecolari simili attivano combinazioni sovrapposte di glomeruli. Successivamente, la maggior parte delle correlazioni diminuisce e l'attività glomerulare viene redistribuita e si assesta in uno stato stabile. Dal punto di vista computazionale, la decorrelazione del pattern è un utile primo passo in molti procedimenti di classificazione dei pattern. Non aumenta il contenuto informativo di una rappresentazione olfattiva e non migliora le prestazioni di un classificatore ottimale. Piuttosto, può migliorare le prestazioni di classificatori subottimali aumentando la regione di tolleranza [1]. In un sistema nervoso, questo processo potrebbe essere importante per imparare gli odori e successivamente identificarli [1].
I modelli di attività glomerulare evocati dagli odori possono essere misurati otticamente introducendo sensori del calcio selettivamente nei neuroni sensoriali olfattivi [3]. Ciò è stato fatto nel pesce zebra per analizzare il modello di attività glomerulare evocato da 16 aminoacidi, che appartengono allo spazio degli odori naturali del pesce zebra. Per studiare la decorrelazione del pattern, sono state misurate le risposte a aminoacidi altamente simili (Fenilalanina, Tirosina o Triptofano) nelle cellule mitrali mediante imaging multifotonico del calcio. L'imaging multifotonico del calcio ha rivelato che i modelli di attività nelle cellule mitrali raggruppate spazialmente inizialmente si sovrapponevano. Questa sovrapposizione diminuiva successivamente poiché alcune di queste cellule mitrali diventavano meno attive o silenti, risultando in una riduzione locale, ma non globale, dell'attività delle cellule mitrali. Contestualmente, l'attività degli interneuroni inibitori aumentava e diventava più densa.
Altri possibili approcci di simulazione della decorrelazione del pattern
modifica- Decorrelazione indotta dalla soglia potenziata dalla ricorrenza (reTIDe)
Approcci analitici e simulazioni hanno mostrato che le reti generiche di elementi rettificanti stocastici (SNOREs) con pesi sinaptici uniformi decorrelano specifici modelli di input attraverso un meccanismo chiamato reTIDe [1]. La soglia del modello di input è il primo passo in reTIDe. Le SNOREs sono composte da unità soglia-lineari collegate casualmente da sinapsi di peso uniforme. Per qualsiasi modello di input positivamente correlato e distribuito normalmente, questa non linearità porta sempre a una decorrelazione e tale decorrelazione aumenta in modo monotono con il livello di soglia [5]. Questa decorrelazione viene poi amplificata alimentando i modelli di output sogliati nella rete attraverso connessioni ricorrenti fino a raggiungere uno stato stazionario [3]. Per la prova matematica e l'analisi, fare riferimento al METODO ONLINE del paper citato [5].
- Ottimizzazione di una matrice dei pesi per modellare le attività degli interneuroni:
W è una matrice dei pesi che rappresenta l'attività degli interneuroni tra le cellule mitrali. Ad esempio, il suo elemento rappresenta la forza della connettività da una cellula mitrale a un'altra cellula mitrale. X(t) è una matrice che rappresenta i tassi di scarica per lo stimolo 1 e lo stimolo 2 di ogni singola cellula mitrale al tempo t. Con un maggior numero di dati di X nel tempo, è probabile che la matrice dei pesi W possa essere ottimizzata.
Conclusioni
modificaLa decorrelazione del pattern nel bulbo olfattivo è un passaggio computazionale osservato nel pesce zebra. Tuttavia, non è stato proposto un modello matematico per spiegare la decorrelazione del pattern su una base meccanicistica. Un modello che descrive come i neuroni eccitatori e inibitori interagiscono nel bulbo olfattivo aiuterà a comprendere come avviene la decorrelazione del pattern a livello neuronale. Tuttavia, un tale modello implica la mappatura completa delle connessioni del bulbo olfattivo, il che dipende principalmente dai progressi nell'acquisizione di grandi dataset con tecniche di microscopia elettronica a scansione e dalla ricostruzione densa basata su EM di questi dati nei prossimi anni.
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Friedrich, R. W. (2013). Neuronal Computations in the Olfactory System of Zebrafish. The annual Review of Neuroscience.
- ↑ Braubach, O. R., (2012). Distribution and Functional Organization of Glomeruli in the Olfactory Bulbs of Zebrafish (Danio rerio). The Journal of Comparative Neurology.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Friedrich, R. W., & Wiechert, M. T. (2014). Neuronal circuits and computations: Pattern decorrelation in the olfactory bulb. Elsevier.
- ↑ Fuller C. L., (2006). Mitral cells in the olfactory bulb of adult zebrafish (Danio rerio): morphology and distribution. J. Neurophysiology.
- ↑ 5,0 5,1 Wiechert, M. T. et al. (2010). Mechanism of pattern decorrelation by recurrent neuronal circuits.