Ecologia/Ecologia delle popolazioni

Popolazione

Definiamo popolazione un insieme di individui della stessa specie, tra i quali è quindi possibile lo scambio di informazioni genetiche, che occupano un determinato territorio. Una popolazione presenta aspetti strutturali e naturali.

Aspetti strutturali

La densità è numero di individui o quantità di biomassa per unità di superficie. È espressa dalla formula

$D=N/S$

dove $S$ è la superficie del territorio su cui si distribuisce la popolazione. La densità si può esprimere come numero quando gli individui hanno dimensioni simili, biomassa generalmente più significativa in termini funzionali, flusso di energia e produttività. Esprime un concetto dinamico, riferito all'unità di tempo, e può permettere di comparare popolazioni di specie diverse.

La distribuzione per età, insieme con il sesso, può essere rappresentata con piramidi demografiche, le cui forme dipendono dall'andamento demografico.

I grafici sopra riportati indicano i vari modelli di crescita di una popolazione. Da sinistra a destra abbiamo: crescita rapida con un profilo di crescita a piramide, bassa crescita con un profilo a piramide più "appuntito" e crescita pari a zero che somigliano a una colonna verticale; esistono anche grafici che rappresentano una crescita negativa che assumono una forma di piramide rovesciata.

La dispersione può essere di diversi tipi: casuale nel caso di interazione intraspecifica naturale, uniforme nel caso di competizione intraspecifica per le risorse limitanti, oppure raggruppata se c'è attrazione tra organismi o tra organismi e risorse ambientali.

Aspetti naturali

L'accrescimento può essere esponenziale o logistico.

Accrescimento esponenziale (popolazione r-stratega)

È un meccanismo di accrescimento poco raffinato, che consente alla specie di colonizzare velocemente ecosistemi effimeri, cosa che non sarebbe possibile a molte altre specie che seguono un'altra strategia. Queste specie r-strateghe hanno le seguenti caratteristiche:

• elevato potenziale riproduttivo,
• elevata mortalità postnatale,
• specie invasive, spesso opportuniste,
• scarse cure parentali,
• euriecie,
• bassa resilienza,
• elevata resistenza.

Il tasso di crescita dipende, in questo caso, dalla sola capacità di aumentare di numero, cioè dal potenziale biotico $r$ e, ovviamente, dal numero di individui iniziale $N$. Questo tipo di crescita è compatibile solo con un ambiente che non ponga limiti di spazio e di risorse utili. La crescita esponenziale non continua però all'infinito, ma si arresta in funzione di eventi di disturbo prevedibili o imprevedibili oppure per la presenza di fattori limitanti. Quest'ultima situazione causa un crollo della popolazione, che si può anche avvicinare all'estinzione. I sopravvissuti si troveranno a vivere in un ambiente in cui le risorse saranno di nuovo disponibili oppure andranno a colonizzare nuovi ecosistemi.

Per valutare la variazione nel tempo di una popolazione r-stratega:

$\Delta N=B(born)+I(immigration)-D(dead)-E(emigration)$

Si assume una popolazione chiusa nella quale quindi non vi sono fenomeni di migrazioni ($I$ e $E$)

$\Delta N=B(born)-D(dead)$

Tempo $t\to 0$ (equazione differenziale = velocità)

$dN/dt=bN-dN$

$B=bN\ b$: natalità specifica, ovvero la velocità individuale di nascita, il numero di figli prodotti in media da un individuo in un unità di tempo.

$D=dN\ d$: mortalità specifica, ovvero la velocità individuale di mortalità, il numero medio di morti per individuo per unità di tempo (es. se muore 1 individuo su 10 al giorno, $d=0,1$ individui per individuo per giorno).

$dN/dt=(b-d)N$

visto che $b-d=r$, il tasso di accrescimento della popolazione

$dN/dt=rN$

con tale formula possiamo perciò ricavare la velocità di accrescimento esponenziale.

Rappresentando il tutto su un grafico, si ottiene una retta la cui risultante, ossia la variazione del numero di individui ($N_{t+1}=N_{t}e^{rt}$) è esponenziale. Una prima fase sarà lenta perché all'inizio la popolazione è bassa, quindi $N$ cambierà lentamente, poi sempre più velocemente.

$dN/dt=rN$ è la retta che intercetta l'asse delle $y$ a un certo numero positivo, perché la popolazione non può essere zero ma deve avere una cosiddetta massa critica, ossia il numero minimo di individui che è in grado di far partire un accrescimento positivo, dove i nati sono maggiori dei morti. Questo è diverso per ogni specie.

Accrescimento logistico (popolazione K-stratega)

Tiene conto del fatto che l'ecosistema ha risorse limitate e che consentono il mantenimento di un certo numero di individui e una velocità di accrescimento bassa. Le caratteristiche delle specie che hanno un comportamento K-stratega sono:

• ridotta mortalità postnatale,
• basso potenziale riproduttivo,
• elevate cure parentali,
• elevata competizione,
• tipiche degli stadi di climax,
• stenoecie,
• alta resistenza,
• bassa resilienza.

Il vantaggio di questa strategia è che la popolazione può rimanere a lungo in quell'ecosistema, perché, una volta stabilizzata, sarà l'ambiente stesso a regolare il numero di individui che può vivere in quell'ambiente.

L'inizio dell'accrescimento anche in questo caso è di tipo esponenziale perché, comunque sia, appena gli individui colonizzano un ambiente è bene che la popolazione cresca il più velocemente possibile. Arrivati all'asintoto, dove l'accrescimento della popolazione è massimo, la crescita comincerà a ridursi e si stabilizzerà intorno a una semiretta che rappresenta la capacità di sostentamento $K$, con oscillazioni attorno a questo valore dipendenti da vari fattori.

La capacità portante ($K$) dell'ambiente definisce il numero massimo di individui sostenibile da quel particolare ecosistema. Di conseguenza per questo tipo di accrescimento l'equazione che regola l'andamento della popolazione è:

$dN/dt=rN((K-N)/K)$

Quando $N$ sarà in prossimità di $K$ o uguale a $K$, l'equazione si annulla, e quindi la crescita della popolazione sarà pari a zero. Per calcolare la velocità di accrescimento massima basterà fare $K/2$.

La velocità di accrescimento quindi non è più una retta. All'inizio la velocità è bassa perché il numero di individui è basso, poi la velocità si alza fino a un valore massimo che coincide con il punto di flesso. Da questo punto in avanti l'ambiente comincia a farsi sentire e la velocità di accrescimento diminuisce fino a incontrare di nuovo l'asse delle $x$, che coincide con l'annullamento della crescita della popolazione, che dunque si stabilizza. La maggior parte delle popolazioni naturali mostra un accrescimento logistico.

Natalità e mortalità

Nelle specie che seguono l'accrescimento esponenziale, il tasso di mortalità e la natalità sono fissati geneticamente e non cambiano all'aumentare della popolazione. Ciò vale, ovviamente, fino a che l'ecosistema ha le risorse necessarie alla sopravvivenza. Questi due aspetti possono essere rappresentate quindi con un grafico dove esse sono due rette parallele all'asse $x$, dove la mortalità sarà minore della natalità.

Anche nell'accrescimento logistico, mortalità e natalità sono valori fissati geneticamente e anche qui la mortalità è bassa. L'interesse in questo caso è che l'individuo viva e si riproduca tanto. Se la natalità diminuisce con l'accrescere della popolazione e la mortalità aumenta, ci sarà un punto di incontro tra le due rette rappresentate in un grafico teorico. In questa situazione abbiamo tanti morti quanti i nati. Qualora la popolazione eccedesse a questo valore, allora la mortalità supererebbe la natalità e la crescita diventerebbe negativa.

Strategie di sopravvivenza

Quando due specie utilizzano la stessa risorsa (alimentare o di altro genere) queste entrano in competizione. L'ecosistema non percepisce la differenzia tassonomica, quindi se due popolazioni utilizzano la stessa risorsa per l'ambiente è come se solo una ne stesse usufruendo. Se le risorse consento la sopravvivenza di solo 100 individui, questi saranno i migliori della popolazione di appartenenza; se però si instaura un'altra popolazione con le stesse esigenze, chiaramente il numero della prima specie diminuirà in funzione della seconda. Questo concetto è vero solo se la capacità di competizione delle due specie è equivalente. A volte però succede che la specie secondaria utilizzi il doppio delle risorse di quella primaria, quindi questo porta a uno sbilanciamento. L'equazione che regge questo concetto è:

$dN1/dT=rN1(K-N1-\alpha N2)/K$

Se questa capacità di competizione, identificata con $\alpha$ è troppo elevata, ovvero la seconda popolazione abbassa sempre di più la capacità portante della prima, potrebbe succedere un fenomeno di estinzione locale. Tramite controllo della risorsa, la specie più brava e veloce a utilizzarla può esercitare una pressione più o meno forte.

Ogni specie ha a disposizione un certo numero di anni: appena nato un organismo si trova in un mondo che contrasta il processo biologico, quindi per accrescersi deve sopravvivere. Quando nasce ha elevate probabilità di sopravvivere fino a una certa età, oltre la quale è sempre meno probabile riuscirci. Si parla quindi di specie k-strateghe, che rimandano la fase di mortalità, e r-strateghe, che invece hanno più probabilità di morire alla nascita.

La sopravvivenza ($lx$) è concepita come la probabilità che un organismo viva dalla nascita fino all'età $X$:

$lx=S(x)/S(0)$

La fecondità ($mx$), invece, indica il numero medio di femmine generate da una femmina ad ogni età della sua vita. Per esempio $M_{3}=4$ indica che una femmina al terzo anno di età ha generato quattro femmine.